Modelo de Levins aprimorado para 2 espécies II: mudanças entre as edições

Edição atual tal como às 23h37min de 26 de junho de 2021

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Original

O artigo Waves of desertification in a competitive ecosystem propõe o seguinte modelo de campo médio para representar o mesmo contexto ecológico discutido no Modelo espacialmente explícito para 2 espécies: $\begin{aligned} {\dot{x}}_{1} & = c_{1} (h - x_{1}) x_{1} - e_{1} x_{1} \end{aligned}$ $\begin{aligned} {\dot{x}}_{2} & = c_{2} (h - x_{1} - x_{2}) x_{2} - e_{2} x_{2} \end{aligned}$ $\dot{h} = - γ x_{2} (t - τ_{0}) h (t - τ_{0}) + γ x_{2} (t - τ_{0} - τ_{r}) h (t - τ_{0} - τ_{r})$

Denotando a equação com atraso $f_{τ} (t - τ)$ e sendo $τ = τ_{0} + τ_{r}$ então ainda podemos reescrever a última equação como:

$\dot{h} = - γ x_{2 τ_{0}} h_{τ_{0}} + γ x_{2 τ} h_{τ}$

Podemos ver que há 2 termos para a dinâmica dos fragmentos disponíveis. Onde $τ_{0}$ é o tempo que um fragmento ocupado leva para ser deteriorado, por isso o primeiro termo busca quantificar os fragmentos $h (t)$ que estavam ocupados pela espécie $x (t)$ em um tempo $τ_{0}$ anterior, deste modo, no instante $t$ estes fragmentos se deterioram representando uma decréscimo nos fragmentos disponíveis. De maneira análoga, o segundo termo busca os fragmentos que estavam ocupados em um instante $τ = τ_{0} + τ_{r}$ anterior, pois passado $τ_{r}$ após a deterioração, o fragmento se recupera e representa um aumento nos fragmentos disponíveis.

Considerando que no ponto de equilíbrio temos $f = f_{τ} = f_{τ_{0}}$ , logo obtém-se $\dot{h} = 0$ . Pois o mesmo fragmento que é deteriorado em um instante $t + τ_{0}$ é recuperado em um instante posterior $t + τ_{0} + τ_{r}$ . Sendo assim, o ponto de equilíbrio final irá depender da fração $h (t) = h_{c}$ no momento em que o equilíbrio é atingido. Porém qual é exatamente este valor $h (t) = h_{c}$ não parece ser possível de ser obtido de maneira analítica. Considerando um termo constante arbitrário $h_{c} = h$ no equilíbrio tem-se $\dot{x} = 0$ , então o sistema reduz-se a:

$\begin{aligned} 0 = & c_{1} (h - x_{1}) x_{1} - e_{1} x_{1} \\ 0 = & c_{2} (h - x_{1} - x_{2}) x_{2} - e_{2} x_{2} \end{aligned}$

Esse sistema possui 4 soluções possíveis:

$(0, 0) \to$ Nenhum animal sobrevive
$(h - \frac{e_{1}}{c_{1}}, 0) \to$ Apenas guanacos sobrevivem
$(0, h - \frac{e_{2}}{c_{2}}) \to$ Apenas ovelhas sobrevivem
$(h - \frac{e_{1}}{c_{1}}, \frac{e_{1}}{c_{1}} - \frac{e_{2}}{c_{2}}) \to$ Ambos sobrevivem

Continuando a análise deste conjunto de equações, mas lembrando que $h$ é um valor que vai ser definido pela evolução do sistema e que não temos ferramentas aqui para prever qual será exatamente o ponto de equilíbrio. Linearizando através da matriz jacobiana, onde denotamos um ponto de equilíbrio qualquer por $(x_{1}^{*}, x_{2}^{*})$ :

$(\begin{array}{c} {\dot{x}}_{1} \\ {\dot{x}}_{2} \end{array}) = {(\begin{array}{cc} - e_{1} + c_{1} (h - x_{1}) - c_{1} x_{1} & 0 \\ - c_{2} x_{2} & - e_{2} + c_{2} (h - x_{1} - x_{2}) - c_{2} x_{2} \end{array}) |}_{(x_{1}^{*}, x_{2}^{*})} (\begin{array}{c} x_{1} \\ x_{2} \end{array})$

Solução do sistema de equações diferenciais originalmente proposto para a seguinte condição inicial $(x_{10}, x_{20}, h_{0}) = (0.3, 0.3, 1 .)$ .

Com o auxílio do Mathematica e considerando o conjunto de parâmetros definidos originalmente no artigo, temos as seguintes equações características dependendo de $h$ para cada ponto de equilíbrio:

$l^{2} + (0.066 h) l + (- 0.028 h^{2} + 0.0074 h - 0.0001) = 0$
$l^{2} + (0.155 + 0.04 h) l + (0.0066 h - 0.00165) = 0$
$l^{2} + (0.02 - 0.74 h) l + (0.028 h^{2} - 0.0074 h + 0.0001) = 0$
$l^{2} + (0.04 h - 0.175) l + (- 0.0066 h + 0.00165) = 0$

Podemos ver que são polinômios do segundo grau, e lembrando que $h \in [0, 1]$ é um número real, temos os seguintes autovalores (ou raízes):

$l = - 0.5 (\sqrt{0.5476 h^{2} + 0.0004 - 0.0296 h} + 0.66 h)$ e $l = 0.5 (\sqrt{0.5476 h^{2} + 0.0004 - 0.0296 h} - 0.66 h)$
$l = - 0.5 (\sqrt{0.0016 h^{2} - 0.014 h + 0.030625} + 0.04 h + 0.155)$ e $l = 0.5 (\sqrt{0.0016 h^{2} - 0.014 h + 0.030625} - 0.04 h - 0.155)$
$l \approx 0.04 h - 0.01$ e $l \approx 0.7 - 0.01$
$l = 0.5 (0.175 - \sqrt{0.0016 h^{2} + 0.0124 h + 0.024025} - 0.04 h)$ e $l = 0.5 (\sqrt{0.0016 h^{2} + 0.0124 h + 0.024025} + 0.175 - 0.04 h)$

É importante perceber que as raízes são sempre reais. Então variando $h$ , obtém-se as seguintes situações:

$h < 0.125$ : Nenhum animal sobrevive
$0.125 < h < 0.25$ : Apenas ovelha sobrevive
$h > 0.25$ : guanacos e ovelha sobrevivem

Podemos perceber que a condição que apenas o guanaco sobrevive nunca é um ponto de equilíbrio estável. No máximo um ponto de cela, e concordando com os outros modelos discutidos anteriormente, os guanacos são mais sensíveis a destruição do meio ambiente.

Observação: de certa forma todas essas análise sobre o comportamento do sistema entorno dos pontos de equilíbrio é“inútil”. Pois ela parte do pressuposto de que $h (t) = h$ é constante, o que não temos meios de confirmar que corresponde a realidade e nem de identificar qual é o valor, mesmo que seja.

Modificado

Inserindo um termo $x_{1} x_{2}$ na equação de ${\dot{x}}_{2}$ com o mesmo argumento utilizado no Modelo de Levins aprimorado para 3 espécies baseado em conceitos de probabilidade e teoria dos conjuntos, ficamos com o seguinte sistema:

$\begin{aligned} {\dot{x}}_{1} & = c_{1} (h - x_{1}) x_{1} - e_{1} x_{1} \end{aligned}$ $\begin{aligned} {\dot{x}}_{2} & = c_{2} (h - x_{1} - x_{2} + x_{1} x_{2}) x_{2} - e_{2} x_{2} \end{aligned}$ $\dot{h} = - γ x_{2 τ_{0}} h_{τ_{0}} + γ x_{2 τ} h_{τ}$

Solução do sistema de equações diferenciais modificadas para a seguinte condição inicial $(x_{10}, x_{20}, h_{0}) = (0.3, 0.3, 1 .)$ .

A solução numérica deste sistema considerando as condições iniciais de forma semelhante com o que foi feito no SIRS revela uma solução oscilatória conforme foi encontrado no modelo espacialmente equivalente. Poderíamos repetir a análise feita para o sistema anterior acerca dos pontos de equilíbrio ou até tentar se aprofundar mais, mas a verdade é que as equações diferenciais com atraso são significativamente mais complexas de serem analisadas que equações diferenciais sem atraso. E não parece que essa camada de complexidade adicional melhore os resultados o suficiente para ser justificado no momento. Conforme destacado não só no artigo no qual este trabalho se baseou, os modelos espacialmente explícitos são ferramentas mais valiosas que o sistemas de equações^[1], pois se aproximam melhor das situações reais. Sendo assim, não me aprofundarei na análise deste sistema.

Códigos

O código utilizado para a solução dos sistemas de equações diferenciais foi feito em Python utilizando o método numérico de Euler:

# Solução do sistema de equações diferenciais com atraso para 2 espécies com dinâmica dos fragmentos disponíveis
# Jhordan Silveira de Borba
# sbjhordan@gmail.com

import numpy as np  # Biblioteca para o cálculo científico
#Parâmetros da dinâmica
c1=0.04
c2=0.7
e1=0.01
e2=0.01
g=0.1
tr=10
to=50
t=tr+to
# Listas para guardar a evolução do sistema
x1=[]
x2=[]
h=[]
d=0.001 #Passo para o método de Euler
#Primeira parte:
N1=int(to/d)     #Quantidade de passos
x1.append(0.3)  #Condição inicial de guanacos
x2.append(0.3)  #Condição inicial de pumas
h.append(1.)     #Condição inicial de fragmentos disponíveis
#Resolve o sistema Usando o método de Euler
for k in range(N1):
    x1.append(x1[k]+d*(c1*(h[0]-x1[k]      )*x1[k]-e1*x1[k]))
    x2.append(x2[k]+d*(c2*(h[0]-x1[k]-x2[k]+x1[k]*x2[k])*x2[k]-e2*x2[k]-x1[k]*x2[k]*c1))
    h.append(h[0])    
#Segunda parte
N2=int(t/d)
for k in range(N1,N2):
    x1.append(x1[k]+d*(c1*(h[k]-x1[k]      )*x1[k]-e1*x1[k]))
    x2.append(x2[k]+d*(c2*(h[k]-x1[k]-x2[k]+x1[k]*x2[k])*x2[k]-e2*x2[k]-x1[k]*x2[k]*c1))
    h.append(h[k]+d*(-g*x2[k-int(to/d)]*h[k-int(to/d)]))
#Terceira parte
N3=int(1000/d)
for k in range(N2,N3):
    x1.append(x1[k]+d*(c1*(h[k]-x1[k]      )*x1[k]-e1*x1[k]))
    x2.append(x2[k]+d*(c2*(h[k]-x1[k]-x2[k]+x1[k]*x2[k])*x2[k]-e2*x2[k]-x1[k]*x2[k]*c1))
    h.append(h[k]+d*(-g*x2[k-int(to/d)]*h[k-int(to/d)]+g*x2[k-int(t/d)]*h[k-int(t/d)]))

E o sistema de equações pode ser analisado via Mathematica utilizando:

parametros = {c1 -> 0.04, c2 -> 0.7, e1 -> 0.01, e2 -> 0.01, tr -> 10,
    to -> 50, g -> 0.1};
dx1 = (c1* x1 (h - x1) - e1 x1);
dx2 = (c2 x2 (h - x1 - x2) - e2 x2);
sol = Solve[dx1 == 0 && dx2 == 0, {x1, x2}];
M = {{D[dx1, x1], D[dx1, x2]}, {D[dx2, x1], D[dx2, x2]}};

Onde a análise do ponto de equilíbrio

n

pode ser obtida por:

n = 2;
MA = M /. sol[[n]] /. parametros;
P = CharacteristicPolynomial[MA, l]
Roots[P == 0, l]

Principal material utilizado

Waves of desertification in a competitive ecosystem (Y. C. Daza C. e outros, Ecological Modelling)

Referências

↑ Mathematical model of livestock and wildlife: Predationand competition under environmental disturbances (Fabiana Laguna e outros, Ecological Modelling)