Modelo de Levins aprimorado para 2 espécies II

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Original

O artigo Waves of desertification in a competitive ecosystem propõe o seguinte modelo de campo médio para representar o mesmo contexto ecológico discutido no Modelo espacialmente explícito para 2 espécies:

{\begin{aligned}{\dot {x}}_{1}&=c_{1}\left(h-x_{1}\right)x_{1}-e_{1}x_{1}\end{aligned}}

{\begin{aligned}{\dot {x}}_{2}&=c_{2}\left(h-x_{1}-x_{2}\right)x_{2}-e_{2}x_{2}\end{aligned}}

{\dot {h}}=-\gamma x_{2}\left(t-\tau _{0}\right)h\left(t-\tau _{0}\right)+\gamma x_{2}\left(t-\tau _{0}-\tau _{r}\right)h\left(t-\tau _{0}-\tau _{r}\right)

Denotando a equação com atraso ${\textstyle f_{\tau }\left(t-\tau \right)}$ e sendo ${\textstyle \tau =\tau _{0}+\tau _{r}}$ então ainda podemos reescrever a última equação como:

{\dot {h}}=-\gamma x_{2\tau _{0}}h_{\tau _{0}}+\gamma x_{2\tau }h_{\tau }

Podemos ver que há 2 termos para a dinâmica dos fragmentos disponíveis. Onde ${\textstyle \tau _{0}}$ é o tempo que um fragmento ocupado leva para ser deteriorado, por isso o primeiro termo busca quantificar os fragmentos ${\textstyle h\left(t\right)}$ que estavam ocupados pela espécie ${\textstyle x\left(t\right)}$ em um tempo ${\textstyle \tau _{0}}$ anterior, deste modo, no instante ${\textstyle t}$ estes fragmentos se deterioram representando uma decréscimo nos fragmentos disponíveis. De maneira análoga, o segundo termo busca os fragmentos que estavam ocupados em um instante ${\textstyle \tau =\tau _{0}+\tau _{r}}$ anterior, pois passado ${\textstyle \tau _{r}}$ após a deterioração, o fragmento se recupera e representa um aumento nos fragmentos disponíveis.

Considerando que no ponto de equilíbrio temos ${\textstyle f=f_{\tau }=f_{\tau _{0}}}$ , logo obtém-se ${\textstyle {\dot {h}}=0}$ . Pois o mesmo fragmento que é deteriorado em um instante ${\textstyle t+\tau _{0}}$ é recuperado em um instante posterior ${\textstyle t+\tau _{0}+\tau _{r}}$ . Sendo assim, o ponto de equilíbrio final irá depender da fração ${\textstyle h\left(t\right)=h_{c}}$ no momento em que o equilíbrio é atingido. Porém qual é exatamente este valor ${\textstyle h\left(t\right)=h_{c}}$ não parece ser possível de ser obtido de maneira analítica. Considerando um termo constante arbitrário ${\textstyle h_{c}=h}$ no equilíbrio tem-se ${\dot {x}}=0$ , então o sistema reduz-se a:

{\begin{aligned}0=&c_{1}\left(h-x_{1}\right)x_{1}-e_{1}x_{1}\\0=&c_{2}\left(h-x_{1}-x_{2}\right)x_{2}-e_{2}x_{2}\end{aligned}}

Esse sistema possui 4 soluções possíveis:

${\textstyle \left(0,0\right)\rightarrow }$ Nenhum animal sobrevive
${\textstyle \left(h-{\frac {e_{1}}{c_{1}}},0\right)\rightarrow }$ Apenas guanacos sobrevivem
${\textstyle \left(0,h-{\frac {e_{2}}{c_{2}}}\right)\rightarrow }$ Apenas ovelhas sobrevivem
${\textstyle \left(h-{\frac {e_{1}}{c_{1}}},{\frac {e_{1}}{c_{1}}}-{\frac {e_{2}}{c_{2}}}\right)\rightarrow }$ Ambos sobrevivem

Continuando a análise deste conjunto de equações, mas lembrando que ${\textstyle h}$ é um valor que vai ser definido pela evolução do sistema e que não temos ferramentas aqui para prever qual será exatamente o ponto de equilíbrio. Linearizando através da matriz jacobiana, onde denotamos um ponto de equilíbrio qualquer por ${\textstyle \left(x_{1}^{*},x_{2}^{*}\right)}$ :

\left({\begin{array}{c}{\dot {x}}_{1}\\{\dot {x}}_{2}\end{array}}\right)=\left.\left({\begin{array}{cc}-e_{1}+c_{1}\left(h-x_{1}\right)-c_{1}x_{1}&0\\-c_{2}x_{2}&-e_{2}+c_{2}\left(h-x_{1}-x_{2}\right)-c_{2}x_{2}\end{array}}\right)\right|_{\left(x_{1}^{*},x_{2}^{*}\right)}\left({\begin{array}{c}x_{1}\\x_{2}\end{array}}\right)

Solução do sistema de equações diferenciais originalmente proposto para a seguinte condição inicial

\left(x_{10},x_{20},h_{0}\right)=\left(0.3,0.3,1.\right)

.

Com o auxílio do Mathematica e considerando o conjunto de parâmetros definidos originalmente no artigo, temos as seguintes equações características dependendo de ${\textstyle h}$ para cada ponto de equilíbrio:

${\textstyle l^{2}+\left(0.066h\right)l+\left(-0.028h^{2}+0.0074h-0.0001\right)=0}$
${\textstyle l^{2}+\left(0.155+0.04h\right)l+\left(0.0066h-0.00165\right)=0}$
${\textstyle l^{2}+\left(0.02-0.74h\right)l+\left(0.028h^{2}-0.0074h+0.0001\right)=0}$
${\textstyle l^{2}+\left(0.04h-0.175\right)l+\left(-0.0066h+0.00165\right)=0}$

Podemos ver que são polinômios do segundo grau, e lembrando que ${\textstyle h\in \left[0,1\right]}$ é um número real, temos os seguintes autovalores (ou raízes):

${\textstyle l=-0.5\left({\sqrt {0.5476h^{2}+0.0004-0.0296h}}+0.66h\right)}$ e ${\textstyle l=0.5\left({\sqrt {0.5476h^{2}+0.0004-0.0296h}}-0.66h\right)}$
${\textstyle l=-0.5\left({\sqrt {0.0016h^{2}-0.014h+0.030625}}+0.04h+0.155\right)}$ e ${\textstyle l=0.5\left({\sqrt {0.0016h^{2}-0.014h+0.030625}}-0.04h-0.155\right)}$
${\textstyle l\approx 0.04h-0.01}$ e ${\textstyle l\approx 0.7-0.01}$
${\textstyle l=0.5\left(0.175-{\sqrt {0.0016h^{2}+0.0124h+0.024025}}-0.04h\right)}$ e ${\textstyle l=0.5\left({\sqrt {0.0016h^{2}+0.0124h+0.024025}}+0.175-0.04h\right)}$

É importante perceber que as raízes são sempre reais. Então variando $h$ , obtém-se as seguintes situações:

${\textstyle h<0.125}$ : Nenhum animal sobrevive
${\textstyle 0.125<h<0.25}$ : Apenas ovelha sobrevive
${\textstyle h>0.25}$ : guanacos e ovelha sobrevivem

Podemos perceber que a condição que apenas o guanaco sobrevive nunca é um ponto de equilíbrio estável. No máximo um ponto de cela, e concordando com os outros modelos discutidos anteriormente, os guanacos são mais sensíveis a destruição do meio ambiente.

Observação: de certa forma todas essas análise sobre o comportamento do sistema entorno dos pontos de equilíbrio é“inútil”. Pois ela parte do pressuposto de que ${\textstyle h\left(t\right)=h}$ é constante, o que não temos meios de confirmar que corresponde a realidade e nem de identificar qual é o valor, mesmo que seja.

Modificado

Inserindo um termo ${\textstyle x_{1}x_{2}}$ na equação de ${\textstyle {\dot {x}}_{2}}$ com o mesmo argumento utilizado no Modelo de Levins aprimorado para 3 espécies baseado em conceitos de probabilidade e teoria dos conjuntos, ficamos com o seguinte sistema:

{\begin{aligned}{\dot {x}}_{1}&=c_{1}\left(h-x_{1}\right)x_{1}-e_{1}x_{1}\end{aligned}}

{\begin{aligned}{\dot {x}}_{2}&=c_{2}\left(h-x_{1}-x_{2}+x_{1}x_{2}\right)x_{2}-e_{2}x_{2}\end{aligned}}

{\dot {h}}=-\gamma x_{2\tau _{0}}h_{\tau _{0}}+\gamma x_{2\tau }h_{\tau }

Solução do sistema de equações diferenciais modificadas para a seguinte condição inicial

\left(x_{10},x_{20},h_{0}\right)=\left(0.3,0.3,1.\right)

.

A solução numérica deste sistema considerando as condições iniciais de forma semelhante com o que foi feito no SIRS revela uma solução oscilatória conforme foi encontrado no modelo espacialmente equivalente. Poderíamos repetir a análise feita para o sistema anterior acerca dos pontos de equilíbrio ou até tentar se aprofundar mais, mas a verdade é que as equações diferenciais com atraso são significativamente mais complexas de serem analisadas que equações diferenciais sem atraso. E não parece que essa camada de complexidade adicional melhore os resultados o suficiente para ser justificado no momento. Conforme destacado não só no artigo no qual este trabalho se baseou, os modelos espacialmente explícitos são ferramentas mais valiosas que o sistemas de equações^[1], pois se aproximam melhor das situações reais. Sendo assim, não me aprofundarei na análise deste sistema.

Códigos

O código utilizado para a solução dos sistemas de equações diferenciais foi feito em Python utilizando o método numérico de Euler:

# Solução do sistema de equações diferenciais com atraso para 2 espécies com dinâmica dos fragmentos disponíveis
# Jhordan Silveira de Borba
# sbjhordan@gmail.com

import numpy as np  # Biblioteca para o cálculo científico
#Parâmetros da dinâmica
c1=0.04
c2=0.7
e1=0.01
e2=0.01
g=0.1
tr=10
to=50
t=tr+to
# Listas para guardar a evolução do sistema
x1=[]
x2=[]
h=[]
d=0.001 #Passo para o método de Euler
#Primeira parte:
N1=int(to/d)     #Quantidade de passos
x1.append(0.3)  #Condição inicial de guanacos
x2.append(0.3)  #Condição inicial de pumas
h.append(1.)     #Condição inicial de fragmentos disponíveis
#Resolve o sistema Usando o método de Euler
for k in range(N1):
    x1.append(x1[k]+d*(c1*(h[0]-x1[k]      )*x1[k]-e1*x1[k]))
    x2.append(x2[k]+d*(c2*(h[0]-x1[k]-x2[k]+x1[k]*x2[k])*x2[k]-e2*x2[k]-x1[k]*x2[k]*c1))
    h.append(h[0])    
#Segunda parte
N2=int(t/d)
for k in range(N1,N2):
    x1.append(x1[k]+d*(c1*(h[k]-x1[k]      )*x1[k]-e1*x1[k]))
    x2.append(x2[k]+d*(c2*(h[k]-x1[k]-x2[k]+x1[k]*x2[k])*x2[k]-e2*x2[k]-x1[k]*x2[k]*c1))
    h.append(h[k]+d*(-g*x2[k-int(to/d)]*h[k-int(to/d)]))
#Terceira parte
N3=int(1000/d)
for k in range(N2,N3):
    x1.append(x1[k]+d*(c1*(h[k]-x1[k]      )*x1[k]-e1*x1[k]))
    x2.append(x2[k]+d*(c2*(h[k]-x1[k]-x2[k]+x1[k]*x2[k])*x2[k]-e2*x2[k]-x1[k]*x2[k]*c1))
    h.append(h[k]+d*(-g*x2[k-int(to/d)]*h[k-int(to/d)]+g*x2[k-int(t/d)]*h[k-int(t/d)]))

E o sistema de equações pode ser analisado via Mathematica utilizando:

parametros = {c1 -> 0.04, c2 -> 0.7, e1 -> 0.01, e2 -> 0.01, tr -> 10,
    to -> 50, g -> 0.1};
dx1 = (c1* x1 (h - x1) - e1 x1);
dx2 = (c2 x2 (h - x1 - x2) - e2 x2);
sol = Solve[dx1 == 0 && dx2 == 0, {x1, x2}];
M = {{D[dx1, x1], D[dx1, x2]}, {D[dx2, x1], D[dx2, x2]}};

Onde a análise do ponto de equilíbrio $n$ pode ser obtida por:

n = 2;
MA = M /. sol[[n]] /. parametros;
P = CharacteristicPolynomial[MA, l]
Roots[P == 0, l]

Principal material utilizado

Waves of desertification in a competitive ecosystem (Y. C. Daza C. e outros, Ecological Modelling)

Referências

↑ Mathematical model of livestock and wildlife: Predationand competition under environmental disturbances (Fabiana Laguna e outros, Ecological Modelling)