Ecologia
No modelo de Lotka-Volterra temos as seguintes considerações:
- Na ausência de predadores, a população de presas aumenta a uma taxa proporcional à população atual;
- Na ausência de presas, os predadores irão à extinção;
- O número de encontro entre presas e predadores é proporcional a produto das duas populações.
- Estes encontros beneficiam os predadores em detrimento das presas.
Dessa forma, as equações são:
![{\textstyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(a-\alpha y\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/6c93ffa68c83ed1146e2d13124152bda82666e98)
![{\textstyle {\frac {dy}{dt}}=y\left(-c+\gamma x\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/3cbf196ed19109f2a2524aa94940ac078bb9f798)
Onde:
taxa de crescimento de presas sem predadores;
taxa de decréscimo da população de presas devido a predação;
taxa de mortalidade da população de predadores sem presas;
: taxa de crescimento de predadores devido a predação.
Separação de variáveis
Por separações de variáveis:
![{\displaystyle {\frac {dy}{dt}}{\frac {dt}{dx}}={\frac {y\left(-c+\gamma x\right)}{x\left(a-\alpha y\right)}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/9f81177f576f731847cbeed366ad0ed06493de66)
logo:
![{\displaystyle {\frac {dy}{dx}}={\frac {y\left(-c+\gamma x\right)}{x\left(a-\alpha y\right)}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/64b687a2299ab8ceb4b7bc0e4c683c08f46e290a)
![{\displaystyle {\frac {\left(a-\alpha y\right)}{y}}dy={\frac {\left(-c+\gamma x\right)}{x}}dx}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/92905590ebc92c96ab2179ca5146b56a1493326a)
![{\displaystyle \left({\frac {a}{y}}-\alpha \right)dy=\left(-{\frac {c}{x}}+\gamma \right)dx}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/d3ba4ebcdd10842e8b18cb7496df406e91b78b54)
Integrando ambos os lados, temos:
![{\displaystyle a\ln y-\alpha y=-c\ln x+\gamma x+C}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/4608a6cf335618b1c74619bc7d5bd7b1f567acb1)
![{\displaystyle a\ln y-\alpha y+c\ln x-\gamma x=C}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/a2d0d940e81d0f95ae7754936f1bc21745d4fd94)
Onde
é uma constante de integração. Para plotarmos um gráfico, considerando apenas
Temos então:
![{\displaystyle \ln y+\ln x-\left(x+y\right)=C}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/6efdbf85ea700416628086c69ed1dd4d7f829cc3)
Retornando as equações de Lotka-Volterra, podemos ver que o equilíbrio é alcançado, com os nossos parâmetros, quando:
![{\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(a-\alpha y\right)=0\rightarrow y={\frac {a}{\alpha }}=1}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/3e7ca0201d1e3808a8bcd868fbbbed6d5f02f5af)
![{\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=y\left(-c+\gamma x\right)=0\rightarrow x={\frac {c}{\gamma }}=1}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/0a735f03dae7886caf3f233bc4335ac93d6cb254)
Então neste caso, o sistema oscila em torno de
e a constante
é definida pelas condições iniciais
. Nós temos que quando
, então:
![{\displaystyle \ln 1+\ln 1-\left(1+1\right)=C}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/3ff09b81720486c8a1123e17aa11dbbd52655d26)
![{\displaystyle -2=C}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/42c84f15a05534c1353e26055de37750ec2d85f8)
Então para este conjunto de parâmetros e condições iniciais:
![{\displaystyle \ln y+\ln x-\left(x+y\right)+2=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/6bda867e42313d90d783bb07127190f6847eab3b)
Neste caso o sistema vai permanecer no ponto de equilíbrio, para outras condições iniciais, o sistema vai oscilar em torno do ponto de equilíbrio.
![{\displaystyle f\left(x,y\right)=\ln y+\ln x-\left(x+y\right)-C}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/ef7ecf3b9de221835cd68a5cd37a40a098fef93e)
com as condições
![{\displaystyle a=\alpha =c=\gamma =1}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/42efc01318c0d887a0878f8ba556ef73ee8014d1)
e condição inicial arbitrária.
Obviamente além do ponto
, temos um ponto de equilíbrio em
. Vamos analisar a dinâmica na vizinhança dos pontos através de um processo simples de linearização.
Linearização em torno do ponto de equilíbrio
Primeiro podemos perceber que o sistema é quase-linear em torno de
, verificando que satisfaz:
![{\displaystyle \lim _{\left(x,y\right)\rightarrow \left(0,0\right)}\left[{\frac {\text{parte não linear}}{\text{parte linear}}}\right]=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/b4ca6abbc194299f719405b0872379c5d523d4f6)
Então lembrando as equações:
![{\textstyle {\frac {dx}{dt}}=\left[xa\right]-\left(\alpha xy\right)=\left[{\text{linear}}\right]-\left({\text{não linear}}\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/c5e0909c2fe98e48408a9b0aa88ea24a23df81c8)
![{\textstyle {\frac {dy}{dt}}=-\left[yc\right]+\left(\gamma yx\right)=-\left[{\text{linear}}\right]+\left({\text{não linear}}\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/7ca798c9e0fc6c58ca4c9578f25d4e7b5843ba02)
Logo:
![{\displaystyle \lim _{\left(x,y\right)\rightarrow \left(0,0\right)}-{\frac {\alpha xy}{xa}}=\lim _{\left(x,y\right)\rightarrow \left(0,0\right)}-{\frac {\alpha }{a}}y=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/447f21e9fafe913a8f2ddab72a1be2418ff36f1c)
![{\displaystyle \lim _{\left(x,y\right)\rightarrow \left(0,0\right)}-{\frac {\gamma xy}{cy}}=\lim _{\left(x,y\right)\rightarrow \left(0,0\right)}-{\frac {\gamma }{c}}x=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/4746bbe72665f8a483495b14ecdd62e1797ffc86)
Desprezando então os termos não lineares podemos escrever o seguinte sistema linearizado em torno da origem:
![{\displaystyle \left({\begin{array}{c}{\dot {x}}\\{\dot {y}}\end{array}}\right)=\left({\begin{array}{cc}a&0\\0&-c\end{array}}\right)\left({\begin{array}{c}x\\y\end{array}}\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/e7c4ed3661e7c34d02c4a9c84faf3234c2f0817a)
Calculando os autovalores da matriz, obtemos então:
![{\displaystyle -\left(a-\lambda \right)\left(-c-\lambda \right)=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/65e83abe7132183f82c322044b6bc2a4a80f0891)
![{\displaystyle \left(a-\lambda \right)\left(c+\lambda \right)=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/98314de1fe8dbb1f439cbccd36c0f5a9fb2771ee)
Os seguintes autovalores
. Como um dos valores tem parte real positiva, então é um ponto instável, especificamente devido aos sinais opostos é um ponto de sela. Como é instável significa que se a condição inicial for próxima de
, a evolução do sistema vai se afastar do ponto de equilíbrio. Essa aproximação também indica que próximo do ponto de equilíbrio, a dinâmica pode ser descrita tanto pelo conjunto de equações não lineares, como pelo sistema linear.
Agora o segundo ponto de equilíbrio, de maneira geral é
. Primeiro reescrevemos o sistema em torno do ponto de equilíbrio, isto é, fazemos um deslocamento
e
. Então temos
e
e substituindo, para
:
![{\displaystyle {\frac {du}{dt}}=\left(u+{\frac {c}{\gamma }}\right)a-\alpha \left(u+{\frac {c}{\gamma }}\right)\left(v+{\frac {a}{\alpha }}\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/935c7d733521edfd06fe88306f465d649c11bd2f)
![{\displaystyle {\frac {du}{dt}}=ua+{\frac {c}{\gamma }}a-\alpha uv-{\frac {\alpha c}{\gamma }}v-ua-{\frac {ca}{\gamma }}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/55344257289cda67587877ac96d089953ac694e0)
![{\displaystyle {\frac {du}{dt}}=-\alpha uv-{\frac {\alpha c}{\gamma }}v}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/f87986d2377cf27baba2414c266272c57e2e7ee6)
E para
![{\textstyle {\dot {y}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/4aeec3a9e96205f699dcba451ac5cc26c3dd762e)
:
![{\displaystyle {\frac {dv}{dt}}=-\left(v+{\frac {a}{\alpha }}\right)c+\gamma \left(v+{\frac {a}{\alpha }}\right)\left(u+{\frac {c}{\gamma }}\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/b061f153669c2d0825c8b3aad7e7f7bb3feba845)
![{\displaystyle {\frac {dv}{dt}}=-cv-{\frac {ca}{\alpha }}+\gamma vu+{\frac {\gamma a}{\alpha }}u+cv+{\frac {ca}{\alpha }}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/cdd3f0d7052ed46bdeb5daed4c5506d88e7a7150)
![{\displaystyle {\frac {dv}{dt}}=\gamma vu+{\frac {\gamma a}{\alpha }}u}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/756973473c485f00193a65cea3cb67eaf32cb216)
Podemos analisar o comportamento em torno do ponto de equilíbrio:
![{\displaystyle \lim _{\left(u,v\right)\rightarrow \left(0,0\right)}-{\frac {\alpha uv}{\frac {\alpha vc}{\gamma }}}=\lim _{\left(u,v\right)\rightarrow \left(0,0\right)}-{\frac {\gamma }{c}}u=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/aab921e5cb40914daefdbcc3fd0be71e0241bda2)
![{\displaystyle \lim _{\left(u,v\right)\rightarrow \left(0,0\right)}{\frac {\gamma vu}{\frac {\gamma au}{\alpha }}}=\lim _{\left(u,v\right)\rightarrow \left(0,0\right)}{\frac {\alpha }{a}}v=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/270291e8467264b3afa648f2d8df5ef87bd086f9)
Desprezando os termos não lineares então:
![{\displaystyle \left({\begin{array}{c}{\dot {u}}\\{\dot {v}}\end{array}}\right)=\left({\begin{array}{cc}0&-{\frac {\alpha c}{\gamma }}\\{\frac {\gamma a}{\alpha }}&0\end{array}}\right)\left({\begin{array}{c}u\\v\end{array}}\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/c65fd604bffab6a720926a8c8e90b18337135c28)
Então os autovalores correspondentes:
![{\displaystyle -\lambda ^{2}-{\frac {\gamma a}{\alpha }}{\frac {\alpha c}{\gamma }}=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/fde26aab0a831169967ec74951b75232ad9a95bc)
![{\displaystyle \lambda =\pm {\sqrt {-ac}}=\pm {\sqrt {ac}}i}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/77e2a9a44380d7dd9512585631455c4965274d66)
Como temos raízes puramente imaginárias e
, temos um centro, ponto de estabilidade. Isto é, se a condição inicial for próxima de
o sistema evoluirá de forma que o estado do sistema permanecerá próximo do ponto de equilíbrio.
Classificação dos pontos de estabilidade de acordo com os autovalores
[1].
Segundo método de Lyapunov
Utilizando o segundo método de Lyapunov então para o segundo ponto de equilíbrio
podemos manipular:
![{\textstyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(a-\alpha y\right)=x\alpha \left({\frac {a}{\alpha }}-y\right)=x\alpha \left(y_{2}-y\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/bf918fcc16949449769c9a4e7abacb2375d9e251)
![{\textstyle {\frac {dy}{dt}}=y\left(-c+\gamma x\right)=y\gamma \left(-{\frac {c}{\gamma }}+x\right)=y\gamma \left(-x_{2}+x\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/38fe0429e342aa44cc461e50493ddc0f70b4e68e)
Definindo então a seguinte função de Lyapunov:
![{\displaystyle V\left(x,y\right)=x-x_{2}\left[1+\ln \left({\frac {x}{x_{2}}}\right)\right]+{\frac {\alpha }{\gamma }}\left(y-y_{2}\left[1+\ln \left({\frac {y}{y_{2}}}\right)\right]\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/015902f8d6745ecc887407611362e676b24ad0ec)
Analisando no ponto de e equilíbrio, temos:
![{\displaystyle {\begin{aligned}V\left(x_{2},y_{2}\right)&=x_{2}-x_{2}\left[1+\ln \left({\frac {x_{2}}{x_{2}}}\right)\right]+{\frac {\alpha }{\gamma }}\left(y_{2}-y_{2}\left[1+\ln \left({\frac {y_{2}}{y_{2}}}\right)\right]\right)\\&=x_{2}-x_{2}+{\frac {\alpha }{\gamma }}\left(y_{2}-y_{2}\right)\\&=0\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/fd0878341a5c33584ac2574f7c09fb46ec889fdc)
Agora precisamos que para
tenhamos
, na região próxima ao ponto de equilíbrio. Separando em dois termos:
![{\displaystyle {\begin{aligned}V\left(x,y\right)&=\left[x-x_{2}\left(1+\ln \left({\frac {x}{x_{2}}}\right)\right)\right]+{\frac {\alpha }{\gamma }}\left[y-y_{2}\left(1+\ln \left({\frac {y}{y_{2}}}\right)\right)\right]\\&=V\left(x\right)+{\frac {\alpha }{\gamma }}V\left(y\right)\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/223f3eeff7028162c5517b1c5e13e21bef0bbaba)
De forma geral temos
, e precisamos que
quando
. Isso é facilmente visto via gráfico para todos os valores aceitáveis
. Ou também analisando a seguinte desigualdade:
![{\displaystyle {\begin{aligned}z-z_{2}\left(1+\ln \left({\frac {z}{z_{2}}}\right)\right)&>0\\z&>z_{2}\left(1+\ln \left({\frac {z}{z_{2}}}\right)\right)\\{\frac {z}{z_{2}}}&>1+\ln \left({\frac {z}{z_{2}}}\right)\\e^{\frac {z}{z_{2}}}&>e{\frac {z}{z_{2}}}\\e^{x}&>ex\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/803d9f422a6c79ccb43c603e72c181eb077db96c)
Podemos ver quer o único valor que essa desigualdade não vale é quando
![{\textstyle x=1}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/90d7674ebb4f37b2b53330ff398abb0069f83e2f)
mas como
![{\textstyle x={\frac {z}{z_{2}}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/9bb638870b9d3a494695be1ba7a7fff357195292)
então
![{\textstyle x=1\rightarrow z=z_{2}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/d2ef5d09972c78aaf04b5857f79736c4bd59c03f)
, e de fato que queremos que seja positiva definida fora do ponto de equilíbrio. Uma vez que sabemos que
![{\textstyle V\left(x,y\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/c186af5b76d547dbbc64e694bb12ec3350c3be0e)
é positivo definido, calculamos então:
![{\displaystyle {\begin{aligned}{\dot {V}}\left({\boldsymbol {x}}\right)&=\left[\nabla V\right]\cdot \left[{\boldsymbol {f}}\left({\boldsymbol {x}}\right)\right]\\&=\left[{\frac {\partial V\left(x\right)}{\partial x}},{\frac {\alpha }{\gamma }}{\frac {\partial V\left(y\right)}{\partial y}}\right]\cdot \left[x\alpha \left(y_{2}-y\right),y\gamma \left(-x_{2}+x\right)\right]\\&=\left[1-{\frac {x_{2}}{x}},{\frac {\alpha }{\gamma }}\left(1-{\frac {y_{2}}{y}}\right)\right]\cdot \left[x\alpha \left(y_{2}-y\right),y\gamma \left(-x_{2}+x\right)\right]\\&=\left({\frac {x-x_{2}}{x}}\right)\left(x\alpha \left(y_{2}-y\right)\right)+{\frac {\alpha }{\gamma }}\left({\frac {y-y_{2}}{y}}\right)\left(y\gamma \left(-x_{2}+x\right)\right)\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/dd0202dbb5817e09f79910d109f57dc7ae700b95)
Então:
![{\displaystyle {\dot {V}}\left({\boldsymbol {x}}\right)=\alpha \left(x-x_{2}\right)\left(y_{2}-y\right)-\alpha \left(y_{2}-y\right)\left(x-x_{2}\right)=0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/fff3ad50a38612e55e93ef81dc994036f804fd74)
Temos então a condição de estabilidade
![{\textstyle {\dot {V}}\geq 0}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/fd18cd1525aea84ca277da2b218f40d24e5c6b26)
concordando como que já havíamos obtidos anteriormente.E para avaliar o ponto
![{\textstyle \left(x_{1},y_{1}\right)=\left(0,0\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/7373851a055d78205a6feed98aa7fd0fc0e956a0)
, podemos usar de maneira análoga ao
exemplo do segundo critério de Lyapunov:
![{\displaystyle V\left({\boldsymbol {x}}\right)={\frac {x^{2}}{\alpha }}-{\frac {y^{2}}{\gamma }}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/c2860ac03f24d005dc7a7d6f0fa515209a753f2a)
Como já discutimos
e a região
onde
para
, sendo
um ponto de acumulação em
[2]. Então:
![{\displaystyle {\begin{aligned}{\dot {V}}\left({\boldsymbol {x}}\right)&=\left[\nabla V\right]\cdot \left[{\boldsymbol {f}}\left({\boldsymbol {x}}\right)\right]\\&=\left({\frac {2x}{\alpha }},-{\frac {2y}{\gamma }}\right)\left({\dot {x}},{\dot {y}}\right)\\&=2x^{2}{\frac {a}{\alpha }}-2x^{2}y+2y^{2}{\frac {c}{\gamma }}-2y^{2}x\\&=2x^{2}\left({\frac {a}{\alpha }}-y\right)+2y^{2}\left({\frac {c}{\gamma }}-x\right)\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/115a8ceabc292aa4684eec7edb8fa260f2d9cc9f)
Lembrando do nosso segundo ponto de equilíbrio
![{\textstyle \left(x_{2},y_{2}\right)=\left({\frac {c}{\gamma }},{\frac {a}{\alpha }}\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/4ebc263294c05d11fd2f1cbfc8da76f65f3dc058)
:
![{\displaystyle {\dot {V}}\left({\boldsymbol {x}}\right)=2x^{2}\left(y_{2}-y\right)+2y^{2}\left(x_{2}-x\right)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/d4773bb261ec36519f8396c6a2d2de71b0ce5bfb)
Então se estamos próximos suficiente do ponto de equilíbrio em análise
, temos então uma instabilidade local pois
é positivo definido em
, uma vez que
,
.
Principais materiais utilizados
- A survey of constructing Lyapunov functions for mathematical models in population biology (Sze-Bi, Revista Taiwanesa de Matemática )
- Estabilidade de pontos de equilíbrio e existência de soluções periódicas em alguns modelos bidimensionais (Salvador Tavares de Oliveira, UNESP)
- Modelagem Matemática e estabilidade de sistemas predador-presa (Paulo Laerte Natti e outros, UEL)
- Modelo de Lotka-Volterra: a dinâmica predador-presa (Rafael Biasi Pata e Elisa Regina Cara, UNIPAMPA)
Citações