Modelo de Levins aprimorado para 3 espécies

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Para três espécies o modelo de Levins se torna:

$${\begin{aligned}{\frac {dx_{1}}{dt}}=&c_{1}x_{1}\left(1-D-x_{1}\right)-e_{1}x_{1}-\mu _{1}x_{1}y\\{\frac {dx_{2}}{dt}}=&x_{2}\left[c_{2}\left(1-D-x_{1}-x_{2}+x_{1}x_{2}\right)-\left(e_{2}+\mu _{2}y+c_{x_{1}}x_{1}\right)\right]\\{\frac {dy}{dt}}=&y\left[c_{y}\left[\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)-y\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)\right]-e_{y}\right]\\\end{aligned}}$$

Guanaco

$${\frac {dx_{1}}{dt}}=x_{1}\left[c_{1}\left(1-D-x_{1}\right)-\left(e_{1}+\mu _{1}y\right)\right]$$

Podemos perceber que é a mesma equação para a presa no modelo de duas 2 espécies, proporcional a população atual.

O termo responsável pelo aumento na população é o que representa a colonização. Podemos pensar em termos probabilísticos, que temos 3 eventos independentes:

• Probabilidade ${\textstyle x_{1}}$ de selecionar um fragmento com um guanaco disponível para tentar a colonização;
• Probabilidade ${\textstyle \left(1-D-x_{1}\right)}$ selecionar um fragmento disponível para ser colonizado;
• Probabilidade ${\textstyle c_{1}}$ de que cada tentativa de colonização tenha sucesso.

A queda na população acontece por dois termos que representam dois eventos diferentes:

• Extinção local: depende da taxa ${\textstyle e_{1}}$. Temos como dois eventos independentes a probabilidade $x_{1}$ selecionar um fragmento com guanaco e a probabilidade $e_{1}$ de que cada guanaco sofra a extinção local.
• Predação: depende da população de predadores ${\textstyle y}$ e a taxa de predação ${\textstyle \mu _{1}}$. Novamente podemos interpretar como três eventos independentes. Probabilidade $y$ de selecionarmos uma puma, probabilidade $x_{1}$ de selecionarmos um guanaco e probabilidade $\mu _{1}$ de ocorrer a predação a cada encontro. Assim como o modelo de Lotka-Volterra, a predação é proporcional a população de ambas as espécies.

Ovelha

$${\frac {dx_{2}}{dt}}=x_{2}\left[c_{2}\left(1-D-x_{1}-x_{2}+x_{1}x_{2}\right)-\left(e_{2}+\mu _{2}y+c_{x_{1}}x_{1}\right)\right]$$

A ovelha talvez tenha a dinâmica mais complexa do sistema, pois é tanto um competidor inferior ao gunaco, quanto uma presa para o puma, e isso interfere diretamente nos fragmentos disponíveis para a colonização. Pensando em probabilidade e conectando a probabilidade de ocorrer a colonização, é dada pela probabilidade de que cada tentativa de colonização tenha sucesso ${\textstyle c_{2}}$ e a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível pra as ovelhas é ${\textstyle P\left(F_{D}^{O}\right)}$. Lembrando que para o caso do guanaco, isso era apenas:

$$P\left(F_{D}^{G}\right)=\left(1-D-x_{1}\right)$$

Pois probabilidade de selecionarmos um fragmento destruído é ${\textstyle D}$, e de selecionarmos um fragmento ocupado por guanacos é ${\textstyle x_{1}}$, e são eventos independentes, isto é, nunca temos um fragmento destruído com guanacos. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco não pode colonizar é dado por ${\textstyle D+x_{1}}$, uma vez que são eventos mutuamente exclusivos. Por complementaridade a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco pode colonizar é dado por ${\textstyle 1-\left(D+x_{1}\right)}$.

Agora precisamos considerar os fragmentos que estão destruídos e os ocupados por ovelhas ou guanacos. Mas a ocupação de guanacos e ovelhas não é exclusiva, isto é, temos fragmentos ocupados por guanacos e ovelhas. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento ocupado por guanaco ou ovelha é dado por ${\textstyle P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)=x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}}$, uma vez são eventos independentes. Sendo assim a probabilidade de selecionarmos um fragmento indisponível é dado por ${\textstyle D+x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}}$. E novamente recorrendo a complementaridade, a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível para a ovelha é dada por então por ${\textstyle 1-\left(D+x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)}$.

De resto, a população diminui de forma semelhante ao guanaco:

• Termo de extinção local: proporcional a taxa de extinção local ${\textstyle e_{2}}$;
• Termo de predação: proporcional a população de predadores ${\textstyle y}$ e a taxa de predação ${\textstyle \mu _{2}}$.;
• Termo de deslocamento: ocorre devido a competição hierárquica e matematicamente é idêntico a predação, apenas substituímos $y\rightarrow x_{1}$ e $\mu _{2}\rightarrow c_{1}$.

Puma

$${\frac {dy}{dt}}=y\left[c_{y}\left[\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)-y\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)\right]-e_{y}\right]$$

Começando com a parte simples do que já discutimos, a população é reduzida devido a um fator de extinção ${\textstyle e_{y}}$, e não temos predação, pois o puma é próprio predador.

Diagrama de Veinn representando os conjuntos envolvidos no sistema.

Agora novamente a parte complexa reside na hora de levarmos em conta a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível. Precisamos considerar todos os fragmentos ocupados ocupados por guanacos ou ovelhas. E quando fazemos isso, precisamos tomar cuidado para não contar duas vezes fragmentos que estejam ocupados por ambas as espécies, então temos $P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)=P\left(x_{1}\right)+P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap x_{2}\right)$. Além disso, também precisamos descontar os fragmentos que já estão ocupados por pumas, então precisamos descontar os que possuem guanaco e puma $P\left(x_{1}\cap y\right)$ , ovelha e puma $P\left(x_{2}\cap y\right)$. Porém novamente, não podemos descontar duas vezes os fragmentos que possuem ovelha, guanaco e puma, então é necessário "devolver" $P\left(x_{1}\cap x_{2}\cap y\right)$. Temos então:

$${\frac {dy}{dt}}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap y\right)-P\left(x_{2}\cap y\right)+P\left(x_{2}\cap y\cap x_{1}\right)\right]-e_{y}\right]$$

$${\frac {dy}{dt}}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\right)+P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap y\right)-P\left(x_{2}\cap y\right)+P\left(x_{2}\cap y\cap x_{1}\right)\right]-e_{y}\right]$$

Como são todos eventos independentes:

$${\frac {dy}{dt}}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\right)+P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\right)P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\right)P\left(y\right)-P\left(x_{2}\right)P\left(x_{y}\right)+P\left(x_{1}\right)P\left(x_{2}\right)P\left(x_{y}\right)\right]-e_{y}\right]$$

E substituindo as probabilidades pelas frações:

$${\frac {dy}{dt}}=y\left[c_{y}\left[x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}-x_{1}y-x_{2}y+x_{1}x_{2}y\right]-e_{y}\right]$$

$${\frac {dy}{dt}}=y\left[c_{y}\left[\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)-y\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)\right]-e_{y}\right]$$

E como ${\textstyle \left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)=P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)}$, podemos reescrever como:

$${\frac {dy}{dt}}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-P\left(y\right)P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)\right]-e_{y}\right]$$

Ou ainda:

$${\frac {dy}{dt}}=y\left[c_{y}\left(1-P\left(y\right)\right)P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-e_{y}\right]$$

Denotando o espaço complementar como ${\textstyle \left(1-P\left(y\right)\right)=P\left(y\right)^{c}}$:

$${\frac {dy}{dt}}=y\left[c_{y}P\left(y\right)^{c}P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-e_{y}\right]$$

Ou seja o termo de colonização é proporcional aos fragmentos ocupados pelas ovelhas e guanacos ${\textstyle P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)}$ e os fragmentos livres das pumas ${\textstyle P\left(y\right)^{c}}$

Principal material utilizado

1. Mathematical model of livestock and wildlife: Predationand competition under environmental disturbances (Fabiana Laguna e outros, Ecological Modelling)

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