Modelo de Lotka-Volterra: mudanças entre as edições

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{{Ecologia| [[Métodos de Lyapunov]] |[[Modelo de Lotka-Volterra amortecido]]}}


No modelo de Lotka-Volterra temos as seguintes considerações:
*Na ausência de predadores, a população de presas aumenta a uma taxa proporcional à população atual;
*Na ausência de presas, os predadores irão à extinção;
*O número de encontro entre presas e predadores é proporcional a produto das duas populações.
**Estes encontros beneficiam os predadores em detrimento das presas.
Dessa forma, as equações são:
*<math display="inline">\frac{dx}{dt}=x\left(a-\alpha y\right)</math>
*<math display="inline">\frac{dy}{dt}=y\left(-c+\gamma x\right)</math>
Onde:
*<math display="inline">a:</math> taxa de crescimento de presas sem predadores;
*<math display="inline">\alpha:</math>taxa de decréscimo da população de presas devido a predação;
*<math display="inline">c:</math> taxa de mortalidade da população de predadores sem presas;
*'''<math display="inline">\gamma</math>''': taxa de crescimento de predadores devido a predação.
=== Separação de variáveis ===
Utilizando a separação de variáveis, temos:
<math display="block">\frac{dy}{dt}\frac{dt}{dx}=\frac{y\left(-c+\gamma x\right)}{x\left(a-\alpha y\right)}</math>
Logo:
<math display="block">\frac{dy}{dx}=\frac{y\left(-c+\gamma x\right)}{x\left(a-\alpha y\right)}</math><math display="block">\frac{\left(a-\alpha y\right)}{y}dy=\frac{\left(-c+\gamma x\right)}{x}dx</math><math display="block">\left(\frac{a}{y}-\alpha\right)dy=\left(-\frac{c}{x}+\gamma\right)dx</math>Integrando ambos os lados:
<math display="block">a\ln y-\alpha y=-c\ln x+\gamma x+C</math><math display="block">a\ln y-\alpha y+c\ln x-\gamma x=C</math>
Onde <math display="inline">C</math> é uma constante de integração. Para plotarmos um gráfico, considerando apenas <math display="inline">a=\alpha=\gamma=c=1</math> Temos então:
<math display="block">\ln y+\ln x-\left(x+y\right)=C</math>
Um ponto de equilíbrio fora da origem é obtido quando:
<math display="block">\frac{dx}{dt}=x\left(a-\alpha y\right)=0\rightarrow y=\frac{a}{\alpha}=1</math><math display="block">\frac{dy}{dt}=y\left(-c+\gamma x\right)=0\rightarrow x=\frac{c}{\gamma}=1</math>
Então neste caso, o sistema oscila em torno de <math display="inline">\left(1,1\right)</math>  e a constante <math display="inline">C</math> é definida pelas condições iniciais <math display="inline">\left(x_{0},y_{0}\right)</math>. Para a condição em que <math display="inline">x_{0}=y_{0}=1</math>, então:
<math display="block">\ln1+\ln1-\left(1+1\right)=C</math><math display="block">-2=C</math>
Então para este conjunto de parâmetros e condições iniciais: <math display="block">\ln y+\ln x-\left(x+y\right)+2=0</math>
Neste caso o sistema vai permanecer no ponto de equilíbrio. Para outras condições iniciais, o sistema vai oscilar em torno do ponto de equilíbrio. Obviamente além do ponto <math display="inline">\left(1,1\right)</math>, temos um ponto de equilíbrio em <math display="inline">\left(0,0\right)</math>. Vamos analisar a dinâmica na vizinhança dos pontos através de um processo simples de linearização.
[[Ficheiro:Plot Lotka-Volterra.png|borda|miniaturadaimagem|<math>f\left(x,y\right)=\ln y+\ln x-\left(x+y\right)-C</math> com as condições  <math>a=\alpha=c=\gamma=1</math>  e condição inicial arbitrária, plotado no [https://www.geogebra.org/ GeoGebra].|alt=]]
=== Linearização em torno do ponto de equilíbrio ===
Primeiro podemos perceber que o sistema é quase-linear em torno de <math display="inline">\left(0,0\right)</math>, verificando que satisfaz:
<math display="block">\lim_{\left(x,y\right)\rightarrow\left(0,0\right)}\left[\frac{\text{parte não linear}}{\text{parte linear}}\right]=0</math>
Então lembrando as equações:
*<math display="inline">\frac{dx}{dt}=\left[xa\right]-\left(\alpha xy\right)=\left[\text{linear}\right]-\left(\text{não linear}\right)</math>
*<math display="inline">\frac{dy}{dt}=-\left[yc\right]+\left(\gamma yx\right)=-\left[\text{linear}\right]+\left(\text{não linear}\right)</math>
Logo:
<math display="block">\lim_{\left(x,y\right)\rightarrow\left(0,0\right)}-\frac{\alpha xy}{xa}=\lim_{\left(x,y\right)\rightarrow\left(0,0\right)}-\frac{\alpha}{a}y=0</math><math display="block">\lim_{\left(x,y\right)\rightarrow\left(0,0\right)}-\frac{\gamma xy}{cy}=\lim_{\left(x,y\right)\rightarrow\left(0,0\right)}-\frac{\gamma}{c}x=0</math>
Desprezando então os termos não lineares podemos escrever o seguinte sistema linearizado em torno da origem:
<math display="block">\left(\begin{array}{c}
\dot{x}\\
\dot{y}
\end{array}\right)=\left(\begin{array}{cc}
a & 0\\
0 & -c
\end{array}\right)\left(\begin{array}{c}
x\\
y
\end{array}\right)</math>Calculando os autovalores da matriz, obtemos então:
<math display="block">-\left(a-\lambda\right)\left(-c-\lambda\right)=0</math><math display="block">\left(a-\lambda\right)\left(c+\lambda\right)=0</math>
os seguintes autovalores <math display="inline">\lambda=\left\{ a,-c\right\}</math>. Como um dos valores tem parte real positiva, então é um ponto instável, especificamente devido aos sinais opostos é um ponto de sela. Como é instável significa que se a condição inicial for próxima de <math display="inline">\left(0,0\right)</math>, a evolução do sistema vai se afastar do ponto de equilíbrio. Essa aproximação também indica que próximo do ponto de equilíbrio, a dinâmica pode ser descrita tanto pelo conjunto de equações não lineares, como pelo sistema linear.
Agora o segundo ponto de equilíbrio, de maneira geral é <math display="inline">\left(\frac{c}{\gamma},\frac{a}{\alpha}\right)</math>. Primeiro reescrevemos o sistema em torno do ponto de equilíbrio, isto é, fazemos um deslocamento <math display="inline">u=x-\frac{c}{\gamma}</math> e <math display="inline">v=y-\frac{a}{\alpha}</math>. Então temos <math display="inline">dx=du</math> e <math display="inline">dv=dy</math> e substituindo, para <math display="inline">\dot{x}</math>:<math display="block">\frac{du}{dt}=\left(u+\frac{c}{\gamma}\right)a-\alpha\left(u+\frac{c}{\gamma}\right)\left(v+\frac{a}{\alpha}\right)</math><math display="block">\frac{du}{dt}=ua+\frac{c}{\gamma}a-\alpha uv-\frac{\alpha c}{\gamma}v-ua-\frac{ca}{\gamma}</math><math display="block">\frac{du}{dt}=-\alpha uv-\frac{\alpha c}{\gamma}v</math>E para <math display="inline">\dot{y}</math>:
<math display="block">\frac{dv}{dt}=-\left(v+\frac{a}{\alpha}\right)c+\gamma\left(v+\frac{a}{\alpha}\right)\left(u+\frac{c}{\gamma}\right)</math><math display="block">\frac{dv}{dt}=-cv-\frac{ca}{\alpha}+\gamma vu+\frac{\gamma a}{\alpha}u+cv+\frac{ca}{\alpha}</math><math display="block">\frac{dv}{dt}=\gamma vu+\frac{\gamma a}{\alpha}u</math>Podemos analisar o comportamento em torno do ponto de equilíbrio:
<math display="block">\lim_{\left(u,v\right)\rightarrow\left(0,0\right)}-\frac{\alpha uv}{\frac{\alpha vc}{\gamma}}=\lim_{\left(u,v\right)\rightarrow\left(0,0\right)}-\frac{\gamma}{c}u=0</math><math display="block">\lim_{\left(u,v\right)\rightarrow\left(0,0\right)}\frac{\gamma vu}{\frac{\gamma au}{\alpha}}=\lim_{\left(u,v\right)\rightarrow\left(0,0\right)}\frac{\alpha}{a}v=0</math>Desprezando os termos não lineares então:
<math display="block">\left(\begin{array}{c}
\dot{u}\\
\dot{v}
\end{array}\right)=\left(\begin{array}{cc}
0 & -\frac{\alpha c}{\gamma}\\
\frac{\gamma a}{\alpha} & 0
\end{array}\right)\left(\begin{array}{c}
u\\
v
\end{array}\right)</math>Então os autovalores correspondentes:
<math display="block">-\lambda^{2}-\frac{\gamma a}{\alpha}\frac{\alpha c}{\gamma}=0</math><math display="block">\lambda=\pm\sqrt{-ac}=\pm\sqrt{ac}i</math>
Como temos raízes puramente imaginárias e <math display="inline">\lambda_{1}=\lambda_{2}^{*}</math>, temos um centro, ponto de estabilidade. Isto é, se a condição inicial for próxima de <math display="inline">\left(\frac{c}{\gamma},\frac{a}{\alpha}\right)</math> o sistema evoluirá de forma que o estado do sistema permanecerá próximo do ponto de equilíbrio.
<div class="center">[[Ficheiro:Tabela de autovaloes.png|miniaturadaimagem|Classificação dos pontos de estabilidade de acordo com os autovalores<ref>[http://www.sel.eesc.usp.br/lac/disciplinas/sels/arquivos/sel364/private/aula1a2cnl.pdf Análise de sistemas não-lineares] (Vilma A. Oliveira e José Ricardo Rosolen, USP)</ref>.]]</div>
=== Segundo método de Lyapunov ===
Para avaliar o ponto <math display="inline">\left(x_{1},y_{1}\right)=\left(0,0\right)</math>, podemos usar de maneira análoga ao [[Métodos de Lyapunov|exemplo do segundo critério de Lyapunov]]:
<math display="block">V\left(\boldsymbol{x}\right)=\frac{x^{2}}{\alpha}-\frac{y^{2}}{\gamma}</math>
Como já discutimos  <math display="inline">V\left(\boldsymbol{x}_{0}\right)=0</math> e a região <math display="inline">W^{+}\left\{ \left(x,y\right)|\left|x\right|>\left|y\right|\right\}</math> onde <math display="inline">V\left(\boldsymbol{x}\right)>0</math> para <math display="inline">\boldsymbol{x}\neq\boldsymbol{x}_{0}</math> , sendo <math display="inline">\boldsymbol{x}_{0}</math> um ponto de acumulação em <math display="inline">W^{+}</math><ref>[http://www.dii.unimo.it/~zanasi/didattica/Teoria_dei_Sistemi/Luc_TDS_ING_2016_Stability_Analysis_of_Nonlinear_Systems.pdf Stability Analysis of Nonlinear Systems] (Roberto Zanasi, Universidade de Módena e Reggio Emília)</ref>. Então:
<math display="block">\begin{align}
\dot{V}\left(\boldsymbol{x}\right) & =\left[\nabla V\right]\cdot\left[\boldsymbol{f}\left(\boldsymbol{x}\right)\right]\\
& =\left(\frac{2x}{\alpha},-\frac{2y}{\gamma}\right)\left(\dot{x},\dot{y}\right)\\
& =2x^{2}\frac{a}{\alpha}-2x^{2}y+2y^{2}\frac{c}{\gamma}-2y^{2}x\\
& =2x^{2}\left(\frac{a}{\alpha}-y\right)+2y^{2}\left(\frac{c}{\gamma}-x\right)\end{align}</math>Lembrando do nosso segundo ponto de equilíbrio <math display="inline">\left(x_{2},y_{2}\right)=\left(\frac{c}{\gamma},\frac{a}{\alpha}\right)</math>:
<math display="block">\dot{V}\left(\boldsymbol{x}\right)=2x^{2}\left(y_{2}-y\right)+2y^{2}\left(x_{2}-x\right)</math>
Então se estamos próximos suficiente do ponto de equilíbrio em análise <math display="inline">\left(x_{1},y_{1}\right)=\left(0,0\right)</math>, temos então uma instabilidade local pois <math display="inline">\dot{V}\left(\boldsymbol{x}\right)>0</math> é positivo definido em <math display="inline">W^{+}</math>,  uma vez que <math display="inline">\left|y\right|<\left|y_{2}\right|</math> , <math display="inline">\left|x\right|<\left|x_{2}\right|</math>.  Olhando o segundo ponto de equilíbrio, <math display="inline">\left(x_{2},y_{2}\right)=\left(\frac{c}{\gamma},\frac{a}{\alpha}\right)</math>, podemos manipular as equações da seguinte forma:
*<math display="inline">\frac{dx}{dt}=x\left(a-\alpha y\right)=x\alpha\left(\frac{a}{\alpha}-y\right)=x\alpha\left(y_{2}-y\right)</math>
*<math display="inline">\frac{dy}{dt}=y\left(-c+\gamma x\right)=y\gamma\left(-\frac{c}{\gamma}+x\right)=y\gamma\left(-x_{2}+x\right)</math>
Definindo então a seguinte função de Lyapunov:
<math display="block">V\left(x,y\right)=x-x_{2}\left[1+\ln\left(\frac{x}{x_{2}}\right)\right]+\frac{\alpha}{\gamma}\left(y-y_{2}\left[1+\ln\left(\frac{y}{y_{2}}\right)\right]\right)</math>
Analisando no ponto de e equilíbrio, temos:
<math display="block">\begin{align}
V\left(x_{2},y_{2}\right) & =x_{2}-x_{2}\left[1+\ln\left(\frac{x_{2}}{x_{2}}\right)\right]+\frac{\alpha}{\gamma}\left(y_{2}-y_{2}\left[1+\ln\left(\frac{y_{2}}{y_{2}}\right)\right]\right)\\
& =x_{2}-x_{2}+\frac{\alpha}{\gamma}\left(y_{2}-y_{2}\right)\\
& =0\end{align}</math>
Agora precisamos que para <math display="inline">\left(x,y\right)\neq0</math> tenhamos <math display="inline">V>0</math>, na região próxima ao ponto de equilíbrio. Separando em dois termos:
<math display="block">\begin{align}
V\left(x,y\right) & =\left[x-x_{2}\left(1+\ln\left(\frac{x}{x_{2}}\right)\right)\right]+\frac{\alpha}{\gamma}\left[y-y_{2}\left(1+\ln\left(\frac{y}{y_{2}}\right)\right)\right]\\
& =V\left(x\right)+\frac{\alpha}{\gamma}V\left(y\right)\end{align}</math>
De forma geral temos <math display="inline">V\left(z\right)=z-z_{2}\left(1+\ln\left(\frac{z}{z_{2}}\right)\right)</math>, e precisamos que <math display="inline">V\left(z\right)>0</math> quando <math display="inline">z\neq z_{2}</math>. Além de ser facilmente visto via gráfico para todos os valores aceitáveis <math display="inline">z,z_{2}\in\left[0,1\right]</math>, também podemos analisar a seguinte desigualdade:
<math display="block">\begin{align}
z-z_{2}\left(1+\ln\left(\frac{z}{z_{2}}\right)\right) & >0\\
z & >z_{2}\left(1+\ln\left(\frac{z}{z_{2}}\right)\right)\\
\frac{z}{z_{2}} & >1+\ln\left(\frac{z}{z_{2}}\right)\\
e^{\frac{z}{z_{2}}} & >e\frac{z}{z_{2}}\\
e^{u} & >eu\end{align}</math>Podemos ver quer a desigualdade desigualdade é válida exceto se <math display="inline">x=1</math>. Mas como fizemos a seguinte substituição <math display="inline">u=\frac{z}{z_{2}}</math> então <math display="inline">u=1\rightarrow z=z_{2}</math>, e de fato que queremos que seja positiva definida fora do ponto de equilíbrio. Uma vez que sabemos que <math display="inline">V\left(x,y\right)</math> é positivo definido, calculamos então:
<math display="block">\begin{align}
\dot{V}\left(\boldsymbol{x}\right) & =\left[\nabla V\right]\cdot\left[\boldsymbol{f}\left(\boldsymbol{x}\right)\right]\\
& =\left[\frac{\partial V\left(x\right)}{\partial x},\frac{\alpha}{\gamma}\frac{\partial V\left(y\right)}{\partial y}\right]\cdot\left[x\alpha\left(y_{2}-y\right),y\gamma\left(-x_{2}+x\right)\right] \\
& =\left[1-\frac{x_{2}}{x},\frac{\alpha}{\gamma}\left(1-\frac{y_{2}}{y}\right)\right]\cdot\left[x\alpha\left(y_{2}-y\right),y\gamma\left(-x_{2}+x\right)\right]\\
& =\left(\frac{x-x_{2}}{x}\right)\left(x\alpha\left(y_{2}-y\right)\right)+\frac{\alpha}{\gamma}\left(\frac{y-y_{2}}{y}\right)\left(y\gamma\left(-x_{2}+x\right)\right)\end{align}</math>
Então:<math display="block">\dot{V}\left(\boldsymbol{x}\right)=\alpha\left(x-x_{2}\right)\left(y_{2}-y\right)-\alpha\left(y_{2}-y\right)\left(x-x_{2}\right)=0</math>Temos então a condição de estabilidade <math display="inline">\dot{V}\leq0</math> concordando como que já havíamos obtidos anteriormente.
=== Principais materiais utilizados ===
# [http://www.math.nthu.edu.tw/~sbhsu/0416.pdf A survey of constructing Lyapunov functions for mathematical models in population biology] (Sze-Bi, Revista Taiwanesa de Matemática  )
# [https://repositorio.unesp.br/bitstream/handle/11449/134026/000856864.pdf?sequence=1||Estabilidade Estabilidade de pontos de equilíbrio e existência de soluções periódicas em alguns modelos bidimensionais] (Salvador Tavares de Oliveira, UNESP)
# [https://arxiv.org/ftp/arxiv/papers/1504/1504.06244.pdf||Modelagem Modelagem Matemática e estabilidade de sistemas predador-presa]  (Paulo Laerte Natti e outros, UEL)
# [https://guri.unipampa.edu.br/uploads/evt/arq_trabalhos/12356/seer_12356.pdf||Modelo Modelo de Lotka-Volterra: a dinâmica predador-presa] (Rafael Biasi Pata e Elisa Regina Cara, UNIPAMPA)
=== Citações ===
<references />
{{Ecologia| [[Métodos de Lyapunov]] |[[Modelo de Lotka-Volterra amortecido]]}}

Edição das 18h01min de 12 de abril de 2021

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No modelo de Lotka-Volterra temos as seguintes considerações:

  • Na ausência de predadores, a população de presas aumenta a uma taxa proporcional à população atual;
  • Na ausência de presas, os predadores irão à extinção;
  • O número de encontro entre presas e predadores é proporcional a produto das duas populações.
    • Estes encontros beneficiam os predadores em detrimento das presas.

Dessa forma, as equações são:

Onde:

  • taxa de crescimento de presas sem predadores;
  • taxa de decréscimo da população de presas devido a predação;
  • taxa de mortalidade da população de predadores sem presas;
  • : taxa de crescimento de predadores devido a predação.

Separação de variáveis

Utilizando a separação de variáveis, temos:

Logo:

Integrando ambos os lados:

Onde é uma constante de integração. Para plotarmos um gráfico, considerando apenas Temos então:

Um ponto de equilíbrio fora da origem é obtido quando:

Então neste caso, o sistema oscila em torno de e a constante é definida pelas condições iniciais . Para a condição em que , então:

Então para este conjunto de parâmetros e condições iniciais:

Neste caso o sistema vai permanecer no ponto de equilíbrio. Para outras condições iniciais, o sistema vai oscilar em torno do ponto de equilíbrio. Obviamente além do ponto , temos um ponto de equilíbrio em . Vamos analisar a dinâmica na vizinhança dos pontos através de um processo simples de linearização.

com as condições e condição inicial arbitrária, plotado no GeoGebra.

Linearização em torno do ponto de equilíbrio

Primeiro podemos perceber que o sistema é quase-linear em torno de , verificando que satisfaz:

Então lembrando as equações:

Logo:

Desprezando então os termos não lineares podemos escrever o seguinte sistema linearizado em torno da origem:

Calculando os autovalores da matriz, obtemos então:


os seguintes autovalores . Como um dos valores tem parte real positiva, então é um ponto instável, especificamente devido aos sinais opostos é um ponto de sela. Como é instável significa que se a condição inicial for próxima de , a evolução do sistema vai se afastar do ponto de equilíbrio. Essa aproximação também indica que próximo do ponto de equilíbrio, a dinâmica pode ser descrita tanto pelo conjunto de equações não lineares, como pelo sistema linear.

Agora o segundo ponto de equilíbrio, de maneira geral é . Primeiro reescrevemos o sistema em torno do ponto de equilíbrio, isto é, fazemos um deslocamento e . Então temos e e substituindo, para :

E para :

Podemos analisar o comportamento em torno do ponto de equilíbrio:

Desprezando os termos não lineares então:

Então os autovalores correspondentes:

Como temos raízes puramente imaginárias e , temos um centro, ponto de estabilidade. Isto é, se a condição inicial for próxima de o sistema evoluirá de forma que o estado do sistema permanecerá próximo do ponto de equilíbrio.

Classificação dos pontos de estabilidade de acordo com os autovalores[1].

Segundo método de Lyapunov

Para avaliar o ponto , podemos usar de maneira análoga ao exemplo do segundo critério de Lyapunov:

Como já discutimos e a região onde para , sendo um ponto de acumulação em [2]. Então:

Lembrando do nosso segundo ponto de equilíbrio :


Então se estamos próximos suficiente do ponto de equilíbrio em análise , temos então uma instabilidade local pois é positivo definido em , uma vez que , . Olhando o segundo ponto de equilíbrio, , podemos manipular as equações da seguinte forma:

Definindo então a seguinte função de Lyapunov:

Analisando no ponto de e equilíbrio, temos:

Agora precisamos que para tenhamos , na região próxima ao ponto de equilíbrio. Separando em dois termos:

De forma geral temos , e precisamos que quando . Além de ser facilmente visto via gráfico para todos os valores aceitáveis , também podemos analisar a seguinte desigualdade:

Podemos ver quer a desigualdade desigualdade é válida exceto se . Mas como fizemos a seguinte substituição então , e de fato que queremos que seja positiva definida fora do ponto de equilíbrio. Uma vez que sabemos que é positivo definido, calculamos então:

Então:

Temos então a condição de estabilidade concordando como que já havíamos obtidos anteriormente.

Principais materiais utilizados

  1. A survey of constructing Lyapunov functions for mathematical models in population biology (Sze-Bi, Revista Taiwanesa de Matemática )
  2. Estabilidade de pontos de equilíbrio e existência de soluções periódicas em alguns modelos bidimensionais (Salvador Tavares de Oliveira, UNESP)
  3. Modelagem Matemática e estabilidade de sistemas predador-presa (Paulo Laerte Natti e outros, UEL)
  4. Modelo de Lotka-Volterra: a dinâmica predador-presa (Rafael Biasi Pata e Elisa Regina Cara, UNIPAMPA)

Citações

  1. Análise de sistemas não-lineares (Vilma A. Oliveira e José Ricardo Rosolen, USP)
  2. Stability Analysis of Nonlinear Systems (Roberto Zanasi, Universidade de Módena e Reggio Emília)


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