Modelo de Levins aprimorado para 3 espécies

De Física Computacional
Edição feita às 03h48min de 28 de abril de 2021 por Jhordan (Discussão | contribs)

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Para três espécies o modelo de Levins se torna:

Guanaco

Podemos perceber que é a mesma equação para a presa no modelo de duas 2 espécies, proporcional a população atual.

O termo responsável pelo aumento na população é o que representa a colonização. Podemos pensar em termos probabilísticos, que temos 3 eventos independentes:

  • Probabilidade de selecionar um fragmento com um guanaco disponível para tentar a colonização;
  • Probabilidade selecionar um fragmento disponível para ser colonizado;
  • Probabilidade de que cada tentativa de colonização tenha sucesso.

A queda na população acontece por dois termos que representam dois eventos diferentes:

  • Extinção local: depende da taxa . Temos como dois eventos independentes a probabilidade selecionar um fragmento com guanaco e a probabilidade de que cada guanaco sofra a extinção local.
  • Predação: depende da população de predadores e a taxa de predação . Novamente podemos interpretar como três eventos independentes. Probabilidade de selecionarmos uma puma, probabilidade de selecionarmos um guanaco e probabilidade de ocorrer a predação a cada encontro. Assim como o modelo de Lotka-Volterra, a predação é proporcional a população de ambas as espécies.
Ovelha

A ovelha talvez tenha a dinâmica mais complexa do sistema, pois é tanto um competidor inferior ao gunaco, quanto uma presa para o puma, e isso interfere diretamente nos fragmentos disponíveis para a colonização. Pensando em probabilidade e conectando a probabilidade de ocorrer a colonização, é dada pela probabilidade de que cada tentativa de colonização tenha sucesso e a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível pra as ovelhas é . Lembrando que para o caso do guanaco, isso era apenas:Pois probabilidade de selecionarmos um fragmento destruído é , e de selecionarmos um fragmento ocupado por guanacos é , e são eventos independentes, isto é, nunca temos um fragmento destruído com guanacos. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco não pode colonizar é dado por , uma vez que são eventos mutuamente exclusivos. Por complementaridade a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco pode colonizar é dado por .

Agora precisamos considerar os fragmentos que estão destruídos e os ocupados por ovelhas ou guanacos. Mas a ocupação de guanacos e ovelhas não é exclusiva, isto é, temos fragmentos ocupados por guanacos e ovelhas. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento ocupado por guanaco ou ovelha é dado por , uma vez são eventos independentes. Sendo assim a probabilidade de selecionarmos um fragmento indisponível é dado por . E novamente recorrendo a complementaridade, a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível para a ovelha é dada por então por .

De resto, a população diminui de forma semelhante ao guanaco:

  • Termo de extinção local: proporcional a taxa de extinção local ;
  • Termo de predação: proporcional a população de predadores e a taxa de predação .;
  • Termo de deslocamento: ocorre devido a competição hierárquica e matematicamente é idêntico a predação, apenas substituímos e .
Puma

Começando com a parte simples do que já discutimos, a população é reduzida devido a um fator de extinção , e não temos predação, pois o puma é próprio predador.
Diagrama de Veinn representando os conjuntos envolvidos no sistema.
Agora novamente a parte complexa reside na hora de levarmos em conta a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível. Precisamos considerar todos os fragmentos ocupados ocupados por guanacos ou ovelhas. E quando fazemos isso, precisamos tomar cuidado para não contar duas vezes fragmentos que estejam ocupados por ambas as espécies, então temos . Além disso, também precisamos descontar os fragmentos que já estão ocupados por pumas, então precisamos descontar os que possuem guanaco e puma , ovelha e puma . Porém novamente, não podemos descontar duas vezes os fragmentos que possuem ovelha, guanaco e puma, então é necessário "devolver" . Temos então:

Como são todos eventos independentes:E substituindo as probabilidades pelas frações: E como , podemos reescrever como:Ou ainda:Denotando o espaço complementar como :Ou seja o termo de colonização é proporcional aos fragmentos ocupados pelas ovelhas e guanacos e os fragmentos livres das pumas

Análise dos pontos de equilíbrio

Utilizando o software Mathematica para obter os pontos de equilíbrio, então obtém-se que há 10 pontos de equilíbrio distribuídos da seguinte forma:

Posição dos pontos de equilíbrio estáveis à direita e os correspondente autovalores à esquerda.
  • 1 ponto que nenhuma espécie sobrevive ;
  • 1 ponto que apenas o guanaco sobrevive: ;
  • 1 ponto em que sobrevive apenas a ovelha: ;
  • 1 ponto em que sobrevive apenas presas: ;
  • 2 pontos que sobrevivem apenas o guanaco e a puma ;
  • 2 pontos que sobrevivem apenas a ovelha e a puma ;
  • 2 ponto que todas espécies sobrevivem .

Para conseguirmos analisar melhor então, devido a complexidade dos pontos, será utilizado o seguinte conjunto de parâmetros: ,, , , , e . Pode-se ver que a destruição do sistema foi mantida como variável. Utilizando então o método de linearização pela matriz Jacobiana, tem-se 5 pontos no qual apresentam autovalores negativos para alguma faixa de valores de . Especificamente:

Posição dos pontos de equilíbrio instáveis à direita e os correspondente autovalores à esquerda.
  • : Guanaco e puma sobrevivem:
    • Após até aproximadamente este ponto segue sendo um ponto de equilíbrio, mas instável.
  • : Todas as espécies sobrevivem;
  • : Todas as presas sobrevivem;
  • : Somente ovelha sobrevive;
  • : Nenhuma espécie sobrevive.

Temos mais 2 pontos de equilíbrio que ainda são estados possíveis, mas tem ao menos um autovalor positivo, isto é, são pontos de equilíbrio instável. Porém elas também possuem ao menos um autovalor negativo, o que implica que se o sistema estiver exatamente nesta direção (dada pelo autovetor correspondente ao autovalor) vai se aproximar do ponto de equilíbrio. O primeiro ponto é um ponto de estabilidade em uma situação sem guanacos, os 2 autovetores com autovalores negativos também estão no plano com , ou seja, um sistema sem guanacos se aproximaria deste ponto de equilíbrio.

E o segundo é um ponto de equilíbrio apenas com guanacos. Mas temos diferentes comportamentos em cada faixa de . Em um

Posição dos pontos de equilíbrio que não fazem sentido ecologicamente à direita e os correspondentes autovalores à esquerda.

primeiro momento os autovetores de autovalor negativo estão em um plano sem predador . Em um segundo momento temos apenas um autovetor apontando no eixo dos guanacos, por fim sem ovelhas, isto é, os 2 autovetores estão no plano . Além disso, como comentamos, o primeiro ponto deixa de ser estável a partir de , este continua sendo um ponto de equilíbrio, apresentando os 2 autovetores com o autovalor negativo no plano , isto é, se não existir ovelhas, é um ponto de estabilidade. Em todo caso, podemos ver que ambos se comportam como estável apenas em situações em que alguma espécie está extinta, ou seja quando já temos um sistema de duas espécies.

Algo interessante é que os pontos de equilíbrio fora do ’volume de estados possíveis’ e que possuem algum autovalor negativo, a direção em que o sistema se aproximaria deste ponto, não passa pelo volume de estados possíveis. Por exemplo, para há um ponto de equilíbrio em , o que não é aceitável por possuir uma população de predador negativa. Porém o seu autovalor negativo é , com o autovetor , ou seja, o sistema nessa direção se aproxima deste ponto de equilíbrio. Porém esta direção não passa pelo volume de estados aceitáveis.

À esquerda temos o ponto de equilíbrio fora do volume de configurações aceitáveis do sistema, com o direção com que o autovetor associado ao autovalor negativo aponta. E à direita o equivalente para um ponto na face do cubo e com dois autovalores negativos.

A esquerda to ponto mencionado, mostrando como o autovetor não aponta em uma direção que passe pelo cubo de volumes aceitáveis. Para , o mesmo ponto se desloca para um valor aceitável , porém é instável. Dois dos seus autovalores são negativos () com os correspondentes autovetores e . Então nestas direções o sistema se aproxima do ponto de equilíbrio, ou seja no plano em que não há guanacos, uma vez que nosso sistema é . Além dos 7 pontos discutidos aqui, temos mais 3 pontos que não representam um estado acessível ao sistema, portanto não há interesse em analisá-los.

Plotando as frações ocupada a destruição do sistema, tem-se:

A fração ocupada por cada uma das espécies em função da destruição do sistema.
As diferentes condições de coexistência entre as espécies com o sistema em equilíbrio fica evidente. Além disso, plotando em 3 dimensões tem-se:
Gráfico em 3 dimensões com a fração ocupada por cada uma das espécies em função da destruição do sistema e da taxa de extinção do predador.

Ou ainda como um diagrama de fases :

Diagrama de fase sistema para o conjunto de parâmetros trabalhado.

.Pode-se perceber todas combinações possíveis de sobrevivência: as duas presas sozinhas (O,P), presas coexistindo entre si (PO), cada presas coexistindo apenas com o predador (PO,PG), e a coexistência das três espécies (PGO) e ainda para uma faixa próxima a extinção total de todas as espécies. Podemos perceber que a destruição do sistema é o que mais pesa para a sobrevivência ou não das presas, sendo que o Guanaco tem vantagem para valores de destruição mais baixo, e as ovelhas para maiores destruições, devido ao apoio humano.

Códigos

Os seguintes códigos foram executados no notebook do Mathematica. O primeiro código é responsável por identificar os pontos de equilíbrio do sistema:

Parametros = Rationalize[{c1 -> 4*0.05, c2 -> 4*0.1, cy -> 4*0.015, e1 -> 0.05,  e2 -> 0.01, ey -> 0.02, m1 -> 0.2, m2 -> 0.8}];
dx1 = (c1*x1*(1 - d - x1) - e1*x1 - m1*x1*y)/.Parametros;
dx2 = (x2*(c2*(1 - d - x1 - x2 + x1*x2) - (e2 + m2*y + c1*x1)))/.Parametros;
dy = (y*(cy*((x1 + x2 - x1*x2) - y*(x1 + x2 - x1*x2)) - ey))/.Parametros;
sol = Solve[dx1 == 0 && dx2 == 0 && dy == 0, {x1, x2, y}];

Os parâmetros podem ser facilmente removidos em caso de interesse. Para um ponto de equilíbrio , pode-se plotar a dependência da posição do ponto equilíbrio e do autovalor, ambos em relação à , fazendo:

M = {{D[dx1, x1], D[dx1, x2], D[dx1, y]}, 
      {D[dx2, x1], D[dx2, x2], D[dx2, y]}, 
      {D[dy, x1],  D[dy, x2],  D[dy, y]}} /. Parametros
A = 9; 
AV = Eigenvalues[M/.sol[[A]]]; 
{Plot[{AV[[1]], AV[[2]], AV[[3]]}, {d, 0., 0.415}],
 Plot[{sol[[A]][[1]][[2]], sol[[A]][[2]][[2]], sol[[A]][[3]][[2]]}, {d, 0., 0.415},PlotStyle -> {Black, Blue, Red}, PlotLegends -> {"Guanaco", "Ovelha", "Puma"}]}

Além disso, pode-se plotar o autovalor e autovetor para um valor para um em específico:

A = 9; 
AV = Eigenvalues[M /. sol[[A]] /. d -> 0.39]; 
EV = Eigenvectors[M /. sol[[A]] /. d -> 0.39];
{{AV[[1]], EV[[1]]}, {AV[[2]], EV[[2]]}, {AV[[3]], EV[[3]]}}

O código abaixo é responsável por resolver numericamente o sistema de equações diferenciais e plotar o resultado:

parametros = Rationalize[{c1 -> 4*0.05, c2 -> 4*0.1, cy -> 4*0.015, e1 -> 0.05, e2 -> 0.01, ey -> 0.02, m1 -> 0.2, m2 -> 0.8}];
dest = {d -> 0.4};
tmax = 200;
dsol = NDSolve[{
      c1 x1[t] (1. - d - x1[t]) - e1 x1[t] - m1 x1[t] y[t] == x1'[t],
      c2 x2[t] (1. - d - x1[t] - x2[t] + x1[t]*x2[t]) - e2 x2[t] - m2 x2[t] y[t] - c1 x1[t] x2[t] == x2'[t],
      cy y[t] (x1[t] + x2[t] - x1[t]*x2[t] - y[t]*(x1[t] + x2[t] - x1[t]*x2[t])) - ey y[t] == y'[t],
      x1[0] == 0.2, x2[0] == 0.2, y[0] == 0.2} /. parametros /.dest, {x1, x2, y}, {t, 0, tmax}];
Plot[{x1[t] /. dsol, x2[t] /. dsol, y[t] /. dsol}, {t, 0, tmax}, PlotRange -> {0, Automatic}, PlotStyle -> {Black, Blue, Red}]

Para plotar o gráfico das frações ocupadas tendo como variável a destruição do sistema:

Manipulate[
 tmax = 10000;
 bifu1 = {}; bifu2 = {}; bifu3 = {};
 Do[
  dsol = Quiet@NDSolve[{
      c1 x1[t] (1. - d - x1[t]) - e1 x1[t] - m1 x1[t] y[t] == x1'[t],
      c2 x2[t] (1. - d - x1[t] - x2[t] + x1[t]*x2[t]) - e2 x2[t] - m2 x2[t] y[t] - c1 x1[t] x2[t] == x2'[t],
      cy y[t] (x1[t] + x2[t] - x1[t]*x2[t] - y[t]*(x1[t] + x2[t] - x1[t]*x2[t])) - ey y[t] == y'[t],
      x1[0] == 0.1, x2[0] == 0.1, y[0] == 0.1}, {x1, x2, y}, {t, 0, 
      tmax}
     ];
  AppendTo[bifu1, {d, First[x1[tmax] /. dsol]}]; 
  AppendTo[bifu2, {d, First[x2[tmax] /. dsol]}]; 
  AppendTo[bifu3, {d, First[y[tmax] /. dsol]}], {d, 0, 1, 0.01}];
  ListPlot[{bifu1, bifu2, bifu3}, PlotRange -> {{0, 1}, {0, 0.5}}, 
  Frame -> True, FrameLabel -> {Style["destruición", Large], Style["Ocupación", Large]}, 
  Joined -> True, PlotStyle -> {Directive[Thick, Black], Directive[Thick, Blue], Directive[Thick, Red]}],
  Style["COLONIZACIÓN",Bold], 
  {{c1, 4*0.05,  Style["Competidor superior", Black, Bold]}, 0,  1}, 
  {{c2, 4*0.1,   Style["Competidor inferior", Blue, Bold]}, 0, 1}, 
  {{cy, 4*0.015, Style["Cazador", Red, Bold]}, 0, 1},
  Style["EXTINCIÓN", Bold],
  {{e1, 0.05, Style["Competidor superior", Black, Bold]}, 0, 1}, 
  {{e2, 0.01, Style["Competidor inferior", Blue, Bold]}, 0, 1}, 
  {{ey, 0.02, Style["Cazador", Red, Bold]}, 0, 1},
  Style["DEPREDACIÓN", Bold], 
  {{m1, 0.2, Style["Competidor superior", Black, Bold]}, 0, 1}, 
  {{m2, 0.8, Style["Competidor inferior", Blue, Bold]}, 0, 1},
  ControlPlacement -> Left, SynchronousUpdating -> False]

E por fim, para gerar o gráfico em 3 dimensões onde além da destruição do sistema consideramos a taxa de extinção dos predadores também como variável:

Manipulate[
 tmax = 1000;
 bifu1 = {}; bifu2 = {}; bifu3 = {};
 Do[
  dsol = NDSolve[{
     c1 x1[t] (1. - d - x1[t]) - e1 x1[t] - m1 x1[t] y[t] == x1'[t],
     c2 x2[t] (1. - d - x1[t] - x2[t] + x1[t]*x2[t]) - e2 x2[t] - m2 x2[t] y[t] - c1 x1[t] x2[t] == x2'[t],
     cy y[t] (x1[t] + x2[t] - x1[t]*x2[t] - y[t]*(x1[t] + x2[t] - x1[t]*x2[t])) - ey y[t] == y'[t],
     x1[0] == 0.01, x2[0] == 0.01, y[0] == 0.01}, {x1, x2, y}, {t, 0, 
     tmax}
    ];
  AppendTo[bifu1, {ey, d, First[x1[tmax] /. dsol]}]; 
  AppendTo[bifu2, {ey, d, First[x2[tmax] /. dsol]}]; 
  AppendTo[bifu3, {ey, d, First[y[tmax] /. dsol]}], 
 {ey, 0., 0.5, 0.02}, {d, 0., 1, 0.05}];
 g1 = ListPlot3D[bifu1, ColorFunction -> "AvocadoColors"]; 
 g2 = ListPlot3D[bifu2, ColorFunction -> "AtlanticColors"]; 
 g3 = ListPlot3D[bifu3, ColorFunction -> "SolarColors",PlotRange -> All];
 Show[g1,g2,g3, ViewPoint -> {0, 0, Infinity}, AxesLabel -> {Style["extinción cazadores", Larger], 
 Style["área nodisponible", Larger], Style["ocupación", Larger]}],
 Style["COLONIZACIÓN", Bold],
 {{c1, 0.2, Style["Competidor superior", Black, Bold]}, 0, 1},
 {{c2, 0.35, Style["Competidor inferior", Blue, Bold]}, 0, 1},
 {{cy, 0.4, Style["Cazador", Red, Bold]}, 0, 1},
 Style["EXTINCIÓN", Bold],
 {{e1, 0.05, Style["Competidor superior", Black, Bold]}, 0, 1},
 {{e2, 0.02, Style["Competidor inferior", Blue, Bold]}, 0, 1},
 Style["DEPREDACIÓN", Bold],
 {{m1, 0.3, Style["Competidor superior", Black, Bold]}, 0, 1},
 {{m2, 0.2, Style["Competidor inferior", Blue, Bold]}, 0, 1},
 ControlPlacement -> Left, SynchronousUpdating -> False]


Principal material utilizado

  1. Mathematical model of livestock and wildlife: Predationand competition under environmental disturbances (Fabiana Laguna e outros, Ecological Modelling)


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