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Para três espécies o modelo de Levins se torna:
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<math>\begin{align}
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\frac{dx_{1}}{dt}= & c_{1}x_{1}\left(1-D-x_{1}\right)-e_{1}x_{1}-\mu_{1}x_{1}y \\
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\frac{dx_{2}}{dt}= & x_{2}\left[c_{2}\left(1-D-x_{1}-x_{2}+x_{1}x_{2}\right)-\left(e_{2}+\mu_{2}y+c_{x_{1}}x_{1}\right)\right] \\
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\frac{dy}{dt}= & y\left[c_{y}\left[\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)-y\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)\right]-e_{y}\right] \\
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====== Guanaco ======
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<math display="block">\frac{dx_{1}}{dt}=x_{1}\left[c_{1}\left(1-D-x_{1}\right)-\left(e_{1}+\mu_{1}y\right)\right]</math>Podemos perceber que é a mesma equação para a presa no modelo de duas [[Modelo de Levins aprimorado para 2 espécies|2 espécies]], proporcional a população atual.
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O termo responsável pelo aumento na população é o que representa a colonização. Podemos pensar em termos probabilísticos, que temos 3 eventos independentes:
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*Probabilidade <math display="inline">x_{1}</math> de selecionar um fragmento com um guanaco disponível para tentar a colonização;
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*Probabilidade <math display="inline">\left(1-D-x_{1}\right)</math>  selecionar um fragmento disponível  para ser colonizado;
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*Probabilidade <math display="inline">c_{1}</math> de que cada tentativa de colonização tenha sucesso.
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A queda na população acontece por dois termos que representam dois eventos diferentes:
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*Extinção local: depende da taxa <math display="inline">e_{1}</math>. Temos como dois eventos independentes a probabilidade <math>x_1</math> selecionar um fragmento com guanaco e a probabilidade <math>e_1</math> de que cada guanaco sofra a extinção local.
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*Predação: depende da população de predadores <math display="inline">y</math> e a taxa de predação <math display="inline">\mu_{1}</math>. Novamente podemos interpretar como três eventos independentes.  Probabilidade <math>y</math> de selecionarmos uma puma, probabilidade <math>x_1</math> de selecionarmos um guanaco e probabilidade <math>\mu_1</math> de ocorrer a predação a cada encontro. Assim como o modelo de Lotka-Volterra, a predação é proporcional a população de ambas as espécies.
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====== Ovelha ======
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<math>\frac{dx_{2}}{dt}= x_{2}\left[c_{2}\left(1-D-x_{1}-x_{2}+x_{1}x_{2}\right)-\left(e_{2}+\mu_{2}y+c_{x_{1}}x_{1}\right)\right]</math>
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A ovelha talvez  tenha a dinâmica mais complexa do sistema, pois é tanto um competidor inferior ao gunaco, quanto uma presa para o puma, e isso interfere diretamente nos fragmentos disponíveis para a colonização. Pensando em probabilidade e conectando a probabilidade de ocorrer a colonização, é dada pela probabilidade de que cada tentativa de colonização tenha sucesso <math display="inline">c_{2}</math> '''e''' a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível pra as ovelhas é <math display="inline">P\left(F_{D}^{O}\right)</math>. Lembrando que para o caso do guanaco, isso era apenas:<math display="block">P\left(F_{D}^{G}\right)=\left(1-D-x_{1}\right)</math>Pois probabilidade de selecionarmos um fragmento destruído é <math display="inline">D</math>, e de selecionarmos um fragmento ocupado por guanacos é <math display="inline">x_{1}</math>, e são eventos independentes, isto é, nunca temos um fragmento destruído com guanacos. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco não pode colonizar é dado por <math display="inline">D+x_{1}</math>, uma vez que são eventos mutuamente exclusivos. Por complementaridade a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco pode colonizar é dado por <math display="inline">1-\left(D+x_{1}\right)</math>.
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Agora precisamos considerar os fragmentos que estão destruídos e os ocupados por ovelhas ou guanacos. Mas a ocupação de guanacos e ovelhas não é exclusiva, isto é, temos fragmentos ocupados por guanacos e ovelhas. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento ocupado por guanaco ou ovelha é dado por <math display="inline">P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)=x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}</math>, uma vez são eventos independentes. Sendo assim a probabilidade de selecionarmos um fragmento indisponível é dado por <math display="inline">D+x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}</math>. E novamente recorrendo a complementaridade, a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível para a ovelha é dada por então por <math display="inline">1-\left(D+x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)</math>.
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De resto, a população diminui de forma semelhante ao guanaco:
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*Termo de extinção local: proporcional a taxa de extinção local <math display="inline">e_{2}</math>;
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*Termo de predação: proporcional a população de predadores <math display="inline">y</math> e a taxa de predação <math display="inline">\mu_{2}</math>.;
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*Termo de deslocamento: ocorre devido a competição hierárquica e matematicamente é idêntico a predação, apenas substituímos <math>y \rightarrow x_1</math> e <math>\mu_2 \rightarrow c_1</math>.
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====== '''Puma''' ======
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<math>\frac{dy}{dt}= y\left[c_{y}\left[\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)-y\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)\right]-e_{y}\right] </math>
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Começando com a parte simples do que já discutimos, a população é reduzida devido a um fator de extinção <math display="inline">e_{y}</math>, e não temos predação, pois o puma é próprio predador. <div class="center">[[Ficheiro:Veinn.png|esquerda|miniaturadaimagem|208x208px|[https://pt.wikipedia.org/wiki/Diagrama_de_Venn Diagrama de Veinn]  representando os conjuntos envolvidos no sistema.]]
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</div>Agora novamente a parte complexa reside na hora de levarmos em conta a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível. Precisamos considerar todos os fragmentos ocupados ocupados por guanacos ou ovelhas. E quando fazemos isso, precisamos tomar cuidado para não contar duas vezes fragmentos que estejam ocupados por ambas as espécies, então temos <math>P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)=P\left(x_{1}\right)+P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap x_{2}\right)</math>. Além disso, também precisamos descontar os fragmentos que já estão ocupados por pumas, então precisamos descontar os que possuem guanaco e puma <math>P\left(x_{1}\cap y\right)</math> , ovelha e puma <math>P\left(x_{2}\cap y\right)</math>. Porém novamente, não podemos descontar duas vezes os fragmentos que possuem ovelha, guanaco e puma, então é necessário "devolver" <math>P\left(x_{1}\cap x_2\cap y\right)</math>. Temos então:
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<math display="block">\frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap y\right)-P\left(x_{2}\cap y\right)+P\left(x_{2}\cap y\cap x_{1}\right)\right]-e_{y}\right]</math> <math display="block">\frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\right)+P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap y\right)-P\left(x_{2}\cap y\right)+P\left(x_{2}\cap y\cap x_{1}\right)\right]-e_{y}\right]</math>
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Como são todos eventos independentes:<math display="block">\frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\right)+P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\right)P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\right)P\left(y\right)-P\left(x_{2}\right)P\left(x_{y}\right)+P\left(x_{1}\right)P\left(x_{2}\right)P\left(x_{y}\right)\right]-e_{y}\right]</math>E substituindo as probabilidades pelas frações:<math display="block">\frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}-x_{1}y-x_{2}y+x_{1}x_{2}y\right]-e_{y}\right]</math> <math display="block">\frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)-y\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)\right]-e_{y}\right]</math>E como <math display="inline">\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)=P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)</math>, podemos reescrever como:<math display="block">\frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-P\left(y\right)P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)\right]-e_{y}\right]</math>Ou ainda:<math display="block">\frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left(1-P\left(y\right)\right)P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-e_{y}\right]</math>Denotando o espaço complementar como <math display="inline">\left(1-P\left(y\right)\right)=P\left(y\right)^{c}</math>:<math display="block">\frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}P\left(y\right)^{c}P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-e_{y}\right]</math>Ou seja o termo de colonização é proporcional aos fragmentos ocupados pelas ovelhas e guanacos <math display="inline">P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)</math> e os fragmentos livres das pumas <math display="inline">P\left(y\right)^{c}</math>
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===Principal material utilizado===
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#[https://arxiv.org/pdf/1409.0024.pdf Mathematical model of livestock and wildlife: Predationand competition under environmental disturbances] (Fabiana Laguna e outros, Ecological Modelling)
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Edição das 20h46min de 13 de abril de 2021

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Para três espécies o modelo de Levins se torna:

Guanaco

Podemos perceber que é a mesma equação para a presa no modelo de duas 2 espécies, proporcional a população atual.

O termo responsável pelo aumento na população é o que representa a colonização. Podemos pensar em termos probabilísticos, que temos 3 eventos independentes:

  • Probabilidade de selecionar um fragmento com um guanaco disponível para tentar a colonização;
  • Probabilidade selecionar um fragmento disponível para ser colonizado;
  • Probabilidade de que cada tentativa de colonização tenha sucesso.

A queda na população acontece por dois termos que representam dois eventos diferentes:

  • Extinção local: depende da taxa . Temos como dois eventos independentes a probabilidade selecionar um fragmento com guanaco e a probabilidade de que cada guanaco sofra a extinção local.
  • Predação: depende da população de predadores e a taxa de predação . Novamente podemos interpretar como três eventos independentes. Probabilidade de selecionarmos uma puma, probabilidade de selecionarmos um guanaco e probabilidade de ocorrer a predação a cada encontro. Assim como o modelo de Lotka-Volterra, a predação é proporcional a população de ambas as espécies.
Ovelha

A ovelha talvez tenha a dinâmica mais complexa do sistema, pois é tanto um competidor inferior ao gunaco, quanto uma presa para o puma, e isso interfere diretamente nos fragmentos disponíveis para a colonização. Pensando em probabilidade e conectando a probabilidade de ocorrer a colonização, é dada pela probabilidade de que cada tentativa de colonização tenha sucesso e a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível pra as ovelhas é . Lembrando que para o caso do guanaco, isso era apenas:Pois probabilidade de selecionarmos um fragmento destruído é , e de selecionarmos um fragmento ocupado por guanacos é , e são eventos independentes, isto é, nunca temos um fragmento destruído com guanacos. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco não pode colonizar é dado por , uma vez que são eventos mutuamente exclusivos. Por complementaridade a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco pode colonizar é dado por .

Agora precisamos considerar os fragmentos que estão destruídos e os ocupados por ovelhas ou guanacos. Mas a ocupação de guanacos e ovelhas não é exclusiva, isto é, temos fragmentos ocupados por guanacos e ovelhas. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento ocupado por guanaco ou ovelha é dado por , uma vez são eventos independentes. Sendo assim a probabilidade de selecionarmos um fragmento indisponível é dado por . E novamente recorrendo a complementaridade, a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível para a ovelha é dada por então por .

De resto, a população diminui de forma semelhante ao guanaco:

  • Termo de extinção local: proporcional a taxa de extinção local ;
  • Termo de predação: proporcional a população de predadores e a taxa de predação .;
  • Termo de deslocamento: ocorre devido a competição hierárquica e matematicamente é idêntico a predação, apenas substituímos e .
Puma

Começando com a parte simples do que já discutimos, a população é reduzida devido a um fator de extinção , e não temos predação, pois o puma é próprio predador.
Diagrama de Veinn representando os conjuntos envolvidos no sistema.
Agora novamente a parte complexa reside na hora de levarmos em conta a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível. Precisamos considerar todos os fragmentos ocupados ocupados por guanacos ou ovelhas. E quando fazemos isso, precisamos tomar cuidado para não contar duas vezes fragmentos que estejam ocupados por ambas as espécies, então temos . Além disso, também precisamos descontar os fragmentos que já estão ocupados por pumas, então precisamos descontar os que possuem guanaco e puma , ovelha e puma . Porém novamente, não podemos descontar duas vezes os fragmentos que possuem ovelha, guanaco e puma, então é necessário "devolver" . Temos então:

Como são todos eventos independentes:E substituindo as probabilidades pelas frações: E como , podemos reescrever como:Ou ainda:Denotando o espaço complementar como :Ou seja o termo de colonização é proporcional aos fragmentos ocupados pelas ovelhas e guanacos e os fragmentos livres das pumas

Principal material utilizado

  1. Mathematical model of livestock and wildlife: Predationand competition under environmental disturbances (Fabiana Laguna e outros, Ecological Modelling)


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