Modelo de Levins aprimorado para 3 espécies

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Para três espécies o modelo de Levins se torna:

{\begin{aligned}{\frac {dx_{1}}{dt}}=&c_{1}x_{1}\left(1-D-x_{1}\right)-e_{1}x_{1}-\mu _{1}x_{1}y\\{\frac {dx_{2}}{dt}}=&x_{2}\left[c_{2}\left(1-D-x_{1}-x_{2}+x_{1}x_{2}\right)-\left(e_{2}+\mu _{2}y+c_{x_{1}}x_{1}\right)\right]\\{\frac {dy}{dt}}=&y\left[c_{y}\left[\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)-y\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)\right]-e_{y}\right]\\\end{aligned}}

Guanaco

{\frac {dx_{1}}{dt}}=x_{1}\left[c_{1}\left(1-D-x_{1}\right)-\left(e_{1}+\mu _{1}y\right)\right]

Podemos perceber que é a mesma equação para a presa no modelo de duas 2 espécies, proporcional a população atual.

O termo responsável pelo aumento na população é o que representa a colonização. Podemos pensar em termos probabilísticos, que temos 3 eventos independentes:

Probabilidade ${\textstyle x_{1}}$ de selecionar um fragmento com um guanaco disponível para tentar a colonização;
Probabilidade ${\textstyle \left(1-D-x_{1}\right)}$ selecionar um fragmento disponível para ser colonizado;
Probabilidade ${\textstyle c_{1}}$ de que cada tentativa de colonização tenha sucesso.

A queda na população acontece por dois termos que representam dois eventos diferentes:

Extinção local: depende da taxa ${\textstyle e_{1}}$ . Temos como dois eventos independentes a probabilidade $x_{1}$ selecionar um fragmento com guanaco e a probabilidade $e_{1}$ de que cada guanaco sofra a extinção local.
Predação: depende da população de predadores ${\textstyle y}$ e a taxa de predação Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle \mu_{1}} . Novamente podemos interpretar como três eventos independentes. Probabilidade Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle y} de selecionarmos uma puma, probabilidade Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle x_1} de selecionarmos um guanaco e probabilidade Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \mu_1} de ocorrer a predação a cada encontro. Assim como o modelo de Lotka-Volterra, a predação é proporcional a população de ambas as espécies.

Ovelha

Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dx_{2}}{dt}= x_{2}\left[c_{2}\left(1-D-x_{1}-x_{2}+x_{1}x_{2}\right)-\left(e_{2}+\mu_{2}y+c_{x_{1}}x_{1}\right)\right]}

A ovelha talvez tenha a dinâmica mais complexa do sistema, pois é tanto um competidor inferior ao gunaco, quanto uma presa para o puma, e isso interfere diretamente nos fragmentos disponíveis para a colonização. Pensando em probabilidade e conectando a probabilidade de ocorrer a colonização, é dada pela probabilidade de que cada tentativa de colonização tenha sucesso Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle c_{2}} e a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível pra as ovelhas é Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle P\left(F_{D}^{O}\right)} . Lembrando que para o caso do guanaco, isso era apenas:Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle P\left(F_{D}^{G}\right)=\left(1-D-x_{1}\right)} Pois probabilidade de selecionarmos um fragmento destruído é Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle D} , e de selecionarmos um fragmento ocupado por guanacos é Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle x_{1}} , e são eventos independentes, isto é, nunca temos um fragmento destruído com guanacos. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco não pode colonizar é dado por Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle D+x_{1}} , uma vez que são eventos mutuamente exclusivos. Por complementaridade a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco pode colonizar é dado por Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle 1-\left(D+x_{1}\right)} .

Agora precisamos considerar os fragmentos que estão destruídos e os ocupados por ovelhas ou guanacos. Mas a ocupação de guanacos e ovelhas não é exclusiva, isto é, temos fragmentos ocupados por guanacos e ovelhas. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento ocupado por guanaco ou ovelha é dado por Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)=x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}} , uma vez são eventos independentes. Sendo assim a probabilidade de selecionarmos um fragmento indisponível é dado por Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle D+x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}} . E novamente recorrendo a complementaridade, a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível para a ovelha é dada por então por Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle 1-\left(D+x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)} .

De resto, a população diminui de forma semelhante ao guanaco:

Termo de extinção local: proporcional a taxa de extinção local Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle e_{2}} ;
Termo de predação: proporcional a população de predadores Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle y} e a taxa de predação Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle \mu_{2}} .;
Termo de deslocamento: ocorre devido a competição hierárquica e matematicamente é idêntico a predação, apenas substituímos Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle y \rightarrow x_1} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \mu_2 \rightarrow c_1} .

Puma

Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dy}{dt}= y\left[c_{y}\left[\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)-y\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)\right]-e_{y}\right] }

Começando com a parte simples do que já discutimos, a população é reduzida devido a um fator de extinção Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle e_{y}} , e não temos predação, pois o puma é próprio predador.

Diagrama de Veinn representando os conjuntos envolvidos no sistema.

Agora novamente a parte complexa reside na hora de levarmos em conta a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível. Precisamos considerar todos os fragmentos ocupados ocupados por guanacos ou ovelhas. E quando fazemos isso, precisamos tomar cuidado para não contar duas vezes fragmentos que estejam ocupados por ambas as espécies, então temos Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)=P\left(x_{1}\right)+P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap x_{2}\right)} . Além disso, também precisamos descontar os fragmentos que já estão ocupados por pumas, então precisamos descontar os que possuem guanaco e puma Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle P\left(x_{1}\cap y\right)} , ovelha e puma Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle P\left(x_{2}\cap y\right)} . Porém novamente, não podemos descontar duas vezes os fragmentos que possuem ovelha, guanaco e puma, então é necessário "devolver" Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle P\left(x_{1}\cap x_2\cap y\right)} . Temos então:

Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap y\right)-P\left(x_{2}\cap y\right)+P\left(x_{2}\cap y\cap x_{1}\right)\right]-e_{y}\right]} Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\right)+P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap x_{2}\right)-P\left(x_{1}\cap y\right)-P\left(x_{2}\cap y\right)+P\left(x_{2}\cap y\cap x_{1}\right)\right]-e_{y}\right]}

Como são todos eventos independentes:Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\right)+P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\right)P\left(x_{2}\right)-P\left(x_{1}\right)P\left(y\right)-P\left(x_{2}\right)P\left(x_{y}\right)+P\left(x_{1}\right)P\left(x_{2}\right)P\left(x_{y}\right)\right]-e_{y}\right]} E substituindo as probabilidades pelas frações:Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}-x_{1}y-x_{2}y+x_{1}x_{2}y\right]-e_{y}\right]} Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)-y\left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)\right]-e_{y}\right]} E como Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle \left(x_{1}+x_{2}-x_{1}x_{2}\right)=P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)} , podemos reescrever como:Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left[P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-P\left(y\right)P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)\right]-e_{y}\right]} Ou ainda:Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}\left(1-P\left(y\right)\right)P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-e_{y}\right]} Denotando o espaço complementar como Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle \left(1-P\left(y\right)\right)=P\left(y\right)^{c}} :Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{dy}{dt}=y\left[c_{y}P\left(y\right)^{c}P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)-e_{y}\right]} Ou seja o termo de colonização é proporcional aos fragmentos ocupados pelas ovelhas e guanacos Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle P\left(x_{1}\cup x_{2}\right)} e os fragmentos livres das pumas Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\textstyle P\left(y\right)^{c}}

Principal material utilizado

Mathematical model of livestock and wildlife: Predationand competition under environmental disturbances (Fabiana Laguna e outros, Ecological Modelling)