Modelo de Levins aprimorado para 2 espécies II

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Original

O artigo Waves of desertification in a competitive ecosystem propõe o seguinte modelo de campo médio para representar o mesmo contexto ecológico discutido no Modelo espacialmente explícito para 2 espécies:$$\begin{array}{rl}{\dot{x}}_1& =c_1(h-x_1)x_1-e_1{x}_1\end{array}$$$$\begin{array}{rl}{\dot{x}}_2& =c_2(h-x_1-x_2)x_2-e_2{x}_2\end{array}$$$$\dot{h}=-\gamma x_2(t-{\tau }_0)h(t-{\tau }_0)+\gamma x_2(t-{\tau }_0-{\tau }_r)h(t-{\tau }_0-{\tau }_r)$$

Denotando a equação com atraso $f_{\tau }(t-\tau )$ e sendo $\tau ={\tau }_0+{\tau }_r$ então ainda podemos reescrever a última equação como:

$$\dot{h}=-\gamma x_{2{\tau }_0}{h}_{{\tau }_0}+\gamma x_{2\tau }{h}_{\tau }$$

Podemos ver que há 2 termos para a dinâmica dos fragmentos disponíveis. Onde ${\tau }_0$ é o tempo que um fragmento ocupado leva para ser deteriorado, por isso o primeiro termo busca quantificar os fragmentos $h\left(t\right)$ que estavam ocupados pela espécie $x\left(t\right)$ em um tempo ${\tau }_0$ anterior, deste modo, no instante $t$ estes fragmentos se deterioram representando uma decréscimo nos fragmentos disponíveis. De maneira análoga, o segundo termo busca os fragmentos que estavam ocupados em um instante $\tau ={\tau }_0+{\tau }_r$ anterior, pois passado ${\tau }_r$ após a deterioração, o fragmento se recupera e representa um aumento nos fragmentos disponíveis.

Considerando que no ponto de equilíbrio temos $f=f_{\tau }=f_{{\tau }_0}$ , logo obtém-se $\dot{h}=0$. Pois o mesmo fragmento que é deteriorado em um instante $t+{\tau }_0$ é recuperado em um instante posterior $t+{\tau }_0+{\tau }_r$. Sendo assim, o ponto de equilíbrio final irá depender da fração $h\left(t\right)=h_c$ no momento em que o equilíbrio é atingido. Porém qual é exatamente este valor $h\left(t\right)=h_c$ não parece ser possível de ser obtido de maneira analítica. Considerando um termo constante arbitrário $h_c=h$ no equilíbrio tem-se $\dot{x}=0$, então o sistema reduz-se a:

$$\begin{array}{rl}0=& c_1(h-x_1)x_1-e_1{x}_1\\ 0=& c_2(h-x_1-x_2)x_2-e_2{x}_2\end{array}$$

Esse sistema possui 4 soluções possíveis:

• $(0,0)\to$ Nenhum animal sobrevive
• $(h-\frac{e_1}{c_1},0)\to$Apenas guanacos sobrevivem
• $(0,h-\frac{e_2}{c_2})\to$ Apenas ovelhas sobrevivem
• $(h-\frac{e_1}{c_1},\frac{e_1}{c_1}-\frac{e_2}{c_2})\to$ Ambos sobrevivem

Continuando a análise deste conjunto de equações, mas lembrando que $h$ é um valor que vai ser definido pela evolução do sistema e que não temos ferramentas aqui para prever qual será exatamente o ponto de equilíbrio. Linearizando através da matriz jacobiana, onde denotamos um ponto de equilíbrio qualquer por $(x_1^{*},x_2^{*})$:

$$\left(\begin{array}{c}{\dot{x}}_1\\ {\dot{x}}_2\end{array}\right)={\left(\begin{array}{cc}-e_1+c_1(h-x_1)-c_1{x}_1& 0\\ -c_2{x}_2& -e_2+c_2(h-x_1-x_2)-c_2{x}_2\end{array}\right)|}_{(x_1^{*},x_2^{*})}\left(\begin{array}{c}{x}_1\\ x_2\end{array}\right)$$

Solução do sistema de equações diferenciais originalmente proposto para a seguinte condição inicial $(x_{10},x_{20},h_0)=(0.3,0.3,1.)$.

Com o auxílio do Mathematica e considerando o conjunto de parâmetros definidos originalmente no artigo, temos as seguintes equações características dependendo de $h$ para cada ponto de equilíbrio:

1. $l^2+(0.066h)l+(-0.028h^2+0.0074h-0.0001)=0$
2. $l^2+(0.155+0.04h)l+(0.0066h-0.00165)=0$
3. $l^2+(0.02-0.74h)l+(0.028h^2-0.0074h+0.0001)=0$
4. $l^2+(0.04h-0.175)l+(-0.0066h+0.00165)=0$

Podemos ver que são polinômios do segundo grau, e lembrando que $h\in [0,1]$ é um número real, temos os seguintes autovalores (ou raízes):

1. $l=-0.5(\sqrt{0.5476h^2+0.0004-0.0296h}+0.66h)$ e $l=0.5(\sqrt{0.5476h^2+0.0004-0.0296h}-0.66h)$
2. $l=-0.5(\sqrt{0.0016h^2-0.014h+0.030625}+0.04h+0.155)$ e $l=0.5(\sqrt{0.0016h^2-0.014h+0.030625}-0.04h-0.155)$
3. $l\approx 0.04h-0.01$ e $l\approx 0.7-0.01$
4. $l=0.5(0.175-\sqrt{0.0016h^2+0.0124h+0.024025}-0.04h)$ e $l=0.5(\sqrt{0.0016h^2+0.0124h+0.024025}+0.175-0.04h)$

É importante perceber que as raízes são sempre reais. Então variando $h$, obtém-se as seguintes situações:

• $h<0.125$: Nenhum animal sobrevive
• $0.125<h<0.25$: Apenas ovelha sobrevive
• $h>0.25$: guanacos e ovelha sobrevivem

Podemos perceber que a condição que apenas o guanaco sobrevive nunca é um ponto de equilíbrio estável. No máximo um ponto de cela, e concordando com os outros modelos discutidos anteriormente, os guanacos são mais sensíveis a destruição do meio ambiente.

• Observação: de certa forma todas essas análise sobre o comportamento do sistema entorno dos pontos de equilíbrio é“inútil”. Pois ela parte do pressuposto de que $h\left(t\right)=h$ é constante, o que não temos meios de confirmar que corresponde a realidade e nem de identificar qual é o valor, mesmo que seja.

Modificado

Inserindo um termo $x_1{x}_2$ na equação de ${\dot{x}}_2$ com o mesmo argumento utilizado no Modelo de Levins aprimorado para 3 espécies baseado em conceitos de probabilidade e teoria dos conjuntos, ficamos com o seguinte sistema:

$$\begin{array}{rl}{\dot{x}}_1& =c_1(h-x_1)x_1-e_1{x}_1\end{array}$$$$\begin{array}{rl}{\dot{x}}_2& =c_2(h-x_1-x_2+x_1{x}_2)x_2-e_2{x}_2\end{array}$$$$\dot{h}=-\gamma x_{2{\tau }_0}{h}_{{\tau }_0}+\gamma x_{2\tau }{h}_{\tau }$$

Solução do sistema de equações diferenciais modificadas para a seguinte condição inicial $(x_{10},x_{20},h_0)=(0.3,0.3,1.)$.

A solução numérica deste sistema considerando as condições iniciais de forma semelhante com o que foi feito no SIRS revela uma solução oscilatória conforme foi encontrado no modelo espacialmente equivalente. Poderíamos repetir a análise feita para o sistema anterior acerca dos pontos de equilíbrio ou até tentar se aprofundar mais, mas a verdade é que as equações diferenciais com atraso são significativamente mais complexas de serem analisadas que equações diferenciais sem atraso. E não parece que essa camada de complexidade adicional melhore os resultados o suficiente para ser justificado no momento. Conforme destacado não só no artigo no qual este trabalho se baseou, os modelos espacialmente explícitos são ferramentas mais valiosas que o sistemas de equações, pois se aproximam melhor das situações reais. Sendo assim, não me aprofundarei na análise deste sistema.

Códigos

O código utilizado para a solução dos sistemas de equações diferenciais foi feito em Python utilizando o método numérico de Euler:

# Solução do sistema de equações diferenciais com atraso para 2 espécies com dinâmica dos fragmentos disponíveis
# Jhordan Silveira de Borba
# sbjhordan@gmail.com

import numpy as np  # Biblioteca para o cálculo científico
#Parâmetros da dinâmica
c1=0.04
c2=0.7
e1=0.01
e2=0.01
g=0.1
tr=10
to=50
t=tr+to
# Listas para guardar a evolução do sistema
x1=[]
x2=[]
h=[]
d=0.001 #Passo para o método de Euler
#Primeira parte:
N1=int(to/d)     #Quantidade de passos
x1.append(0.3)  #Condição inicial de guanacos
x2.append(0.3)  #Condição inicial de pumas
h.append(1.)     #Condição inicial de fragmentos disponíveis
#Resolve o sistema Usando o método de Euler
for k in range(N1):
    x1.append(x1[k]+d*(c1*(h[0]-x1[k]      )*x1[k]-e1*x1[k]))
    x2.append(x2[k]+d*(c2*(h[0]-x1[k]-x2[k]+x1[k]*x2[k])*x2[k]-e2*x2[k]-x1[k]*x2[k]*c1))
    h.append(h[0])    
#Segunda parte
N2=int(t/d)
for k in range(N1,N2):
    x1.append(x1[k]+d*(c1*(h[k]-x1[k]      )*x1[k]-e1*x1[k]))
    x2.append(x2[k]+d*(c2*(h[k]-x1[k]-x2[k]+x1[k]*x2[k])*x2[k]-e2*x2[k]-x1[k]*x2[k]*c1))
    h.append(h[k]+d*(-g*x2[k-int(to/d)]*h[k-int(to/d)]))
#Terceira parte
N3=int(1000/d)
for k in range(N2,N3):
    x1.append(x1[k]+d*(c1*(h[k]-x1[k]      )*x1[k]-e1*x1[k]))
    x2.append(x2[k]+d*(c2*(h[k]-x1[k]-x2[k]+x1[k]*x2[k])*x2[k]-e2*x2[k]-x1[k]*x2[k]*c1))
    h.append(h[k]+d*(-g*x2[k-int(to/d)]*h[k-int(to/d)]+g*x2[k-int(t/d)]*h[k-int(t/d)]))

E o sistema de equações pode ser analisado via Mathematica utilizando:

parametros = {c1 -> 0.04, c2 -> 0.7, e1 -> 0.01, e2 -> 0.01, tr -> 10,
    to -> 50, g -> 0.1};
dx1 = (c1* x1 (h - x1) - e1 x1);
dx2 = (c2 x2 (h - x1 - x2) - e2 x2);
sol = Solve[dx1 == 0 && dx2 == 0, {x1, x2}];
M = {{D[dx1, x1], D[dx1, x2]}, {D[dx2, x1], D[dx2, x2]}};

Onde a análise do ponto de equilíbrio

$n$

pode ser obtida por:

n = 2;
MA = M /. sol[[n]] /. parametros(*/.h\[Rule]0.5*);
P = CharacteristicPolynomial[MA, l]
Roots[P == 0, l]

Principal material utilizado

1. Waves of desertification in a competitive ecosystem (Y. C. Daza C. e outros, Ecological Modelling)

Referências

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