Modelo de Levins aprimorado para 3 espécies

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Para três espécies o modelo de Levins se torna:

$$\begin{array}{rl}\frac{d{x}_1}{dt}=& c_1{x}_1(1-D-x_1)-e_1{x}_1-{\mu }_1{x}_{1}y\\ \frac{d{x}_2}{dt}=& x_2[c_2(1-D-x_1-x_2+x_1{x}_2)-(e_2+{\mu }_{2}y+c_{x_1}{x}_1)]\\ \frac{dy}{dt}=& y[c_y[(x_1+x_2-x_1{x}_2)-y(x_1+x_2-x_1{x}_2)]-e_y]\\ \end{array}$$

Guanaco

$$\frac{d{x}_1}{dt}=x_1[c_1(1-D-x_1)-(e_1+{\mu }_{1}y)]$$Podemos perceber que é a mesma equação para a presa no modelo de duas 2 espécies, proporcional a população atual.

O termo responsável pelo aumento na população é o que representa a colonização. Podemos pensar em termos probabilísticos, que temos 3 eventos independentes:

• Probabilidade $x_1$ de selecionar um fragmento com um guanaco disponível para tentar a colonização;
• Probabilidade $(1-D-x_1)$ selecionar um fragmento disponível para ser colonizado;
• Probabilidade $c_1$ de que cada tentativa de colonização tenha sucesso.

A queda na população acontece por dois termos que representam dois eventos diferentes:

• Extinção local: depende da taxa $e_1$. Temos como dois eventos independentes a probabilidade $x_1$ selecionar um fragmento com guanaco e a probabilidade $e_1$ de que cada guanaco sofra a extinção local.
• Predação: depende da população de predadores $y$ e a taxa de predação ${\mu }_1$. Novamente podemos interpretar como três eventos independentes. Probabilidade $y$ de selecionarmos uma puma, probabilidade $x_1$ de selecionarmos um guanaco e probabilidade ${\mu }_1$ de ocorrer a predação a cada encontro. Assim como o modelo de Lotka-Volterra, a predação é proporcional a população de ambas as espécies.

Ovelha

$$\frac{d{x}_2}{dt}=x_2[c_2(1-D-x_1-x_2+x_1{x}_2)-(e_2+{\mu }_{2}y+c_{x_1}{x}_1)]$$

A ovelha talvez tenha a dinâmica mais complexa do sistema, pois é tanto um competidor inferior ao gunaco, quanto uma presa para o puma, e isso interfere diretamente nos fragmentos disponíveis para a colonização. Pensando em probabilidade e conectando a probabilidade de ocorrer a colonização, é dada pela probabilidade de que cada tentativa de colonização tenha sucesso $c_2$ e a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível pra as ovelhas é $P\left(F_D^O\right)$. Lembrando que para o caso do guanaco, isso era apenas:$$P\left(F_D^G\right)=(1-D-x_1)$$Pois probabilidade de selecionarmos um fragmento destruído é $D$, e de selecionarmos um fragmento ocupado por guanacos é $x_1$, e são eventos independentes, isto é, nunca temos um fragmento destruído com guanacos. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco não pode colonizar é dado por $D+x_1$, uma vez que são eventos mutuamente exclusivos. Por complementaridade a probabilidade de selecionarmos um fragmento que o guanaco pode colonizar é dado por $1-(D+x_1)$.

Agora precisamos considerar os fragmentos que estão destruídos e os ocupados por ovelhas ou guanacos. Mas a ocupação de guanacos e ovelhas não é exclusiva, isto é, temos fragmentos ocupados por guanacos e ovelhas. Então a probabilidade de selecionarmos um fragmento ocupado por guanaco ou ovelha é dado por $P(x_1\cup x_2)=x_1+x_2-x_1{x}_2$, uma vez são eventos independentes. Sendo assim a probabilidade de selecionarmos um fragmento indisponível é dado por $D+x_1+x_2-x_1{x}_2$. E novamente recorrendo a complementaridade, a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível para a ovelha é dada por então por $1-(D+x_1+x_2-x_1{x}_2)$.

De resto, a população diminui de forma semelhante ao guanaco:

• Termo de extinção local: proporcional a taxa de extinção local $e_2$;
• Termo de predação: proporcional a população de predadores $y$ e a taxa de predação ${\mu }_2$.;
• Termo de deslocamento: ocorre devido a competição hierárquica e matematicamente é idêntico a predação, apenas substituímos $y\to x_1$ e ${\mu }_2\to c_1$.

Puma

$$\frac{dy}{dt}=y[c_y[(x_1+x_2-x_1{x}_2)-y(x_1+x_2-x_1{x}_2)]-e_y]$$

Começando com a parte simples do que já discutimos, a população é reduzida devido a um fator de extinção

$e_y$

, e não temos predação, pois o puma é próprio predador.

Diagrama de Veinn representando os conjuntos envolvidos no sistema.

Agora novamente a parte complexa reside na hora de levarmos em conta a probabilidade de selecionarmos um fragmento disponível. Precisamos considerar todos os fragmentos ocupados ocupados por guanacos ou ovelhas. E quando fazemos isso, precisamos tomar cuidado para não contar duas vezes fragmentos que estejam ocupados por ambas as espécies, então temos

$P(x_1\cup x_2)=P\left(x_1\right)+P\left(x_2\right)-P(x_1\cap x_2)$

. Além disso, também precisamos descontar os fragmentos que já estão ocupados por pumas, então precisamos descontar os que possuem guanaco e puma

$P(x_1\cap y)$

, ovelha e puma

$P(x_2\cap y)$

. Porém novamente, não podemos descontar duas vezes os fragmentos que possuem ovelha, guanaco e puma, então é necessário "devolver"

$P(x_1\cap x_2\cap y)$

. Temos então:

$$\frac{dy}{dt}=y[c_y[P(x_1\cup x_2)-P(x_1\cap y)-P(x_2\cap y)+P(x_2\cap y\cap x_1)]-e_y]$$ $$\frac{dy}{dt}=y[c_y[P\left(x_1\right)+P\left(x_2\right)-P(x_1\cap x_2)-P(x_1\cap y)-P(x_2\cap y)+P(x_2\cap y\cap x_1)]-e_y]$$

Como são todos eventos independentes:$$\frac{dy}{dt}=y[c_y[P\left(x_1\right)+P\left(x_2\right)-P\left(x_1\right)P\left(x_2\right)-P\left(x_1\right)P\left(y\right)-P\left(x_2\right)P\left(x_y\right)+P\left(x_1\right)P\left(x_2\right)P\left(x_y\right)]-e_y]$$E substituindo as probabilidades pelas frações:$$\frac{dy}{dt}=y[c_y[x_1+x_2-x_1{x}_2-x_{1}y-x_{2}y+x_1{x}_{2}y]-e_y]$$ $$\frac{dy}{dt}=y[c_y[(x_1+x_2-x_1{x}_2)-y(x_1+x_2-x_1{x}_2)]-e_y]$$E como $(x_1+x_2-x_1{x}_2)=P(x_1\cup x_2)$, podemos reescrever como:$$\frac{dy}{dt}=y[c_y[P(x_1\cup x_2)-P\left(y\right)P(x_1\cup x_2)]-e_y]$$Ou ainda:$$\frac{dy}{dt}=y[c_y(1-P\left(y\right))P(x_1\cup x_2)-e_y]$$Denotando o espaço complementar como $(1-P\left(y\right))=P{\left(y\right)}^c$:$$\frac{dy}{dt}=y[c_{y}P{\left(y\right)}^{c}P(x_1\cup x_2)-e_y]$$Ou seja o termo de colonização é proporcional aos fragmentos ocupados pelas ovelhas e guanacos $P(x_1\cup x_2)$ e os fragmentos livres das pumas $P{\left(y\right)}^c$

Principal material utilizado

1. Mathematical model of livestock and wildlife: Predationand competition under environmental disturbances (Fabiana Laguna e outros, Ecological Modelling)

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