Modelo de Fitzhugh-Nagumo para o potencial de ação em neurônios: mudanças entre as edições
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Edição das 13h26min de 7 de abril de 2021
Grupo: Bernardo Boatini, Murilo Kessler Azambuja e Natália Ferrazzo
O objetivo deste trabalho é implementar e estudar a dinâmica do modelo Fitzhugh-Nagumo para potenciais de ação em células e tecidos excitáveis. O método computacional utilizado para resolver os problemas e implementar o modelo foi o FTCS (Forward Time Centered Space) e o método de Crank-Nicolson.
Potencial de Ação em Neurônios
A células vivas são sistemas eletricamente sensíveis, ou seja, podem reagir a estímulos elétricos. Isso se dá devido ao fato de que substâncias carregadas estão naturalmente vinculadas a seus processos internos de interação com o ambiente, principalmente por intermédio de canais iônicos e proteínas transmebrana como, por exemplo, a Bomba de Sódio e Potássio (Bomba Na⁺/K⁺ ATPase)[1].
Naturalmente todas as células vivas possuem um potencial de repouso (PR) elétrico, ou seja, uma diferença de potencial elétrico, em relação ao meio (cerca de -0,1V); mantida por um equilíbrio químico de concentração de íons dentro e fora da membrana plasmática.
Existem células que reagem estímulos elétricos apenas reestabelecendo o PR original por transporte passivo (sem gasto de energia) através da membrana, e estas são ditas células não-excitáveis.
Por outro lado, existem células que sob a ação do mesmo estímulo produzem um tipo de resposta bem característica: potencial de ação (PA); um pulso elétrico intenso (capaz de inverter a polarização do Potencial de Membrana) que se propaga ao longo da membrana da célula, sustentado por uma cadeia de transportes ativos (com gasto de energia) e que não decai ao longo do tempo e espaço; a esse tipo de células damos o nome de excitáveis[1].
Os Neurônios são as células excitáveis do tecido nervoso (que constituem o encéfalo e medula espinhal, gânglios e nervos do reino animal) e com já vimos são capazes de gerar PA. Um potencial de ação pode assumir diversos formatos, mas ao longo do axônio (Figura 1) de um neurônio eles tendem a uma curva como a da Figura 2.
Olhando para Figura 2 vemos alguns aspectos importantes:
- O potencial de ação necessita de um estímulo mínimo (limiar) para ser ativado, abaixo desse valor o estímulo decai como em uma célula não excitável;
- Acima desse limiar a célula segue o principio de "Tudo ou Nada", ou seja, assume o valor máximo possivel dentro de sua capacidade, independente do estímulo aplicado;
- A etapa de despolarização (crescimento) é brusca e varia mais rapidamente que a repolarização (decaimento);
- O período que contém a repolarização e hiperpolarização da membrana é chamado período refratário, e se caracteriza por não permitir que ocorra nenhum disparo até que a membrana atinja o potencial de repouso.
Modelo
Premissa do modelo
Para iniciar a modelagem do sistema, devemos antes enfatizar três condições básicas que o potencial deve obedecer para que seja um PA [2]:
- Deve existir um limiar de voltagem para que um estímulo desencadeie o PA;
- Uma vez atingido o limiar, a voltagem deve aumentar até o máximo possível;
- Caso o estímulo não atinja o limiar, ele deve desaparecer rapidamente.
Podemos então definir como a variável normalizada que fará o papel da diferença de potencial elétrico no axônio, sendo que é definido como o potencial de repouso, Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \upsilon = 1} é a diferença de potencial máxima suportada pela célula excitável e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \upsilon = \alpha} é o limiar de voltagem Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle (0<\alpha<1)} . Desta forma podemos escrever as condições acima como
Pode-se dizer que estas condições impõem que e sejam pontos de equilíbrio estável, enquanto Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v=\alpha} seja um ponto de equilíbrio instável.
Assim, a variação temporal do potencial elétrico na célula pode ser dada por
onde Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle f(\upsilon)} é alguma função que faz Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v} satisfazer as condições .
No modelo de Nagumo, utiliza-se o polinômio de terceiro grau .
Substituindo em é fácil notar que Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v = \alpha} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v=1} são pontos de equilíbrio de . Por outro lado, como podemos ver na Figura 3, se Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 0<v<\alpha} , temos que Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{\partial \upsilon}{\partial t} < 0,} logo o valor de Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v} diminui até atingir o ponto de equilíbrio em . Se Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \alpha<v<1,} Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{\partial \upsilon}{\partial t} > 0,} fazendo o potencial crescer até atingir o valor máximo em . Desta forma, temos que e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v=0} são pontos de equilíbrio estável —representando os pontos de potencial máximo e mínimo, respectivamente—, enquanto que é um ponto de equilíbrio instável, funcionando como o limiar de voltagem para desencadear o PA.
Em outras palavras, vemos o caráter "tudo ou nada" do potencial deste modelo. Se o valor do estímulo inicial se encontrar entre e , o estímulo desaparece, porém se o estímulo inicial estiver entre Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \alpha} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 1} , o estímulo é amplificado até o valor máximo. Entretanto, modelando o sistema apenas com a equação , vemos que o PA não é propagado por todo axônio, ele atua apenas localmente, onde ocorreu o estímulo. Além disso, uma vez estimulado, o neurônio nunca volta para o seu estado de repouso, permanecendo permanentemente no valor máximo de potencial.
Equação de Nagumo
A equação de Nagumo complementa o modelo acima adicionando um termo difusivo à equação . Assim temos que a equação de Nagumo é dada por[3][4]
onde e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle t>0} .
Desta forma o PA não é mais restrito à região onde ocorre o estímulo e se difunde ao longo de todo axônio.
Modelo de Fitzhugh-Nagumo
O modelo de Fitzhugh-Nagumo (FN) complementa a equação de Nagumo introduzindo uma nova variável, transformando a equação original em um sistema de equações. A variável Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v} , chamada de "variável rápida", representa a variação do potencial na membrana da célula, enquanto que a nova variável , chamada de "variável lenta" ou variável de recuperação, representa a capacidade da célula retornar ao seu PR após ser excitada por um estímulo externo. O modelo de FN é dado pelo sistema de equações [3] [4] [5]
onde é o limiar de potencial, é uma constante de difusão, e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \gamma} são parâmetros positivos a serem ajustados —relacionados à velocidade de atuação da variável de recuperação— e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle I} é a função do estímulo externo [4] [5]
Métodos Numéricos
O FTCS (Adiante no tempo, centrado no espaço, do inglês: Forward Time Centered Space) é um método numérico para se resolver equações diferenciais parciais. Ele se baseia na discretização das derivadas parciais da equação e pode ser tanto um método explícito quanto um método implícito. Como exemplo, vamos utilizar a equação abaixo, conhecida como a equação da difusão unidimensional (EDU)
FTCS Explícito
No método explícito, a discretização é
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \begin{cases} \frac{\partial f}{\partial t} \rightarrow \frac{f(x, t+\Delta t) - f(x,t)}{\Delta t}\\ \frac{\partial^2 f}{\partial x^2} \rightarrow \frac{f(x, t+\Delta t) - 2f(x,t) + f(x-\Delta t}{(\Delta x)^2} \end{cases} }
Substituindo na EDU e utilizando a notação de índices (Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle n} é índice temporal e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle j} é o índice temporal), temos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{f_j^{n+1} - f_j^n}{\Delta t} = D\frac{f_{j+1}^n - 2f_j^n + f_{j-1}^n}{(\Delta x)^2} }
Agrupando Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta t,\ \Delta x\ e\ D} em uma constante Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle k} e deixando o passo temporal futuro em função do passo anterior explicitamente, temos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle f_j^{n+1} = f_j^n+k(f_{j+1}^n - 2f_j^n + f_{j-1}^n). }
Utilizando esta equação é possível calcular o valor de Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle f} iterativamente para todo intervalo de tempo.
FTCS Implícito
No método implícito, também chamado de BTCS (para trás no tempo centrado no espaço, do inglês: Backwards Time Centered Space), pois o passo temporal é dado para trás, assim a derivada temporal é
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \begin{cases} \frac{\partial f}{\partial t} \rightarrow \frac{f_j^{n} - f_j^{n-1}}{\Delta t}\\ \end{cases} }
Resultando na seguinte EDU
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle f_j^{n} = f_j^{n-1}+k(f_{j+1}^n - 2f_j^n + f_{j-1}^n). }
Reescrevendo os índices Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle n} temos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle f_j^{n+1} = f_j^{n}+k(f_{j+1}^{n+1} - 2f_j^{n+1} + f_{j-1}^{n+1}) }
Onde Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle f_j^{n+1}} está escrita implicitamente, e pode ser calculada utilizando o Algoritmo de Thomas [1].
Método de Crank-Nicolson
Uma equação diferencial parcial da forma
onde A, B e C são constantes, é chamada de equação quasilinear. Um método implícito no tempo e estável numericamente de solucionar este tipo de equação foi proposto na metade do século XX por John Crank e Phyllis Nicolson. O método de Crank-Nicolson é de segunda ordem no tempo e no espaço e é baseado em diferenças centradas no espaço e regra trapezoidal no tempo. Como provaremos mais adiante, este método é incondicionalmente estável.
A equação diferencial finita de Nagumo é dada pela segunda derivada espacial obtida a partir de uma combinação linear da derivada temporal no passo Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle n} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle n+1} :
A partir da equação (4), podemos obter os diferentes métodos de diferenciação da equação de Nagumo ajustando o valor de Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \theta} .
- Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \theta = 1} é o método FTCS explícito.
- Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \theta = 0} é o método FTCS implícito.
- Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \theta = \frac{1}{2}} é o método Crank-Nicolson.
Substituindo Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \theta = \frac{1}{2}} na equação (4) e adicionando o termo não linear da equação de Nagumo (2), temos:
Para nosso problema, usaremos o método pseudo Crank-Nicolson, devido ao termo não-linear presente em (5).
Discretização do Modelo de Fitzhung-Nahumo
Equação de Nagumo
Para a implementação na equação de FitzHung-Nagumo, primeiro é necessário discretizar a equação de Nagumo, dada por (2). As seguintes derivadas parciais são utilizadas:
Neste ponto, utilizamos uma aproximação para a derivada temporal e a derivada espacial de segunda ordem e substituímos as equações (6), (7) e (8) na equação (2).
Multiplicando por Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta t} , temos:
Fazendo a substituição:
e rearranjando, temos:
Podemos, então representar a equação (9) em forma matricial:
Onde o lado esquerdo da equação é a matriz tridimensional a seguir
e o lado direito:
Onde Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v_0} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v_{L-1}} são as condições de contorno nas extremidades
Com isso, podemos encontrar as soluções da equação resolvendo:
Análise de Estabilidade
Baseada nas deduções de G. Garcia [3].
Ao analisar a estabilidade do método, precisamos verificar se o erro gerado no procedimento não aumenta quando testamos os extremos da solução. Para realizar esta verificação, vamos utilizar o método de Von Neumann. A primeira coisa a se fazer é linearizar o termo não linear da equação (5):
Se substituírmos
no tempo Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle t} , onde Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle j = \sqrt{(-1)}} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \gamma > 0} o método se mostra estável pelo seguinte:
Substituindo Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v_{i} ^{n} = A^ne^{j\gamma x} }
na equação (6), temos:
Substituindo Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle r = {\Delta t}/{\Delta x^2}}
em (7), temos:
Podemos notar que há Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle e^{j\gamma x} }
em todos os termos. Simplificando-os e movendo todos os termos com Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle A^{n+1} }
para o lado esquerdo e todos com Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle A^n }
para a direita, a equação (8) toma a forma:
Fatorando os termos, ficamos com:
Utilizando a identidade trigonométrica Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle cos(x) = \frac{e^{jx} + e^{-jx}}{2}} , ficamos com:
Aplicando Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 1 - cos(2x) = 2 sin^2 (x)} , temos:
Evidenciando-se Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{A^{n+1}}{A^n}}
, obtem-se:
Assim temos que, pela condição de estabilidade:
Analisando a desigualdade acima nota-se que, para os valores de Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 0<\Delta t<1}
e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 0< \alpha <1}
utilizados, o método Crank-Nicolson é estável.
Equação de Recuperação 1D
Para resolver a equação diferencial de Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle w} , dada por
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{\partial w}{\partial t}=\epsilon(v-\gamma w), }
utilizou-se o método FTCS explícito. Discretizando a derivada, temos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{\partial w}{\partial t} \rightarrow \frac{w(x,t + \Delta t)-w(x,t)}{\Delta t}. }
Utilizando a notação de índices e aplicando na equação da recuperação, temos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{w_j^{n+1}-w_j^n}{\Delta t} = \epsilon(v_j^n - \gamma w_j^n) }
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle w_j^{n+1}-w_j^n = \Delta t \epsilon(v_j^n - \gamma w_j^n). }
Assim, uma vez conhecido Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v_j^n} , é possível calcular Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle w} para qualquer intervalo de tempo.
Vamos verificar as condições de estabilidade do método utilizando o os modos de Fourier:
- substituindo Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle w_j^n=A^ne^{i(jq\Delta x)},} onde Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle i} é a unidade imaginária;
- desconsiderando Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v_j^n} , pois assume-se que ele é um termo estável,
temos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle A^{n+1}e^{i(jq \Delta x)} = A^ne^{i(jq \Delta x)} - \Delta t \epsilon \gamma A^ne^{i(jq \Delta x)}. }
Dividindo ambos os lados por Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle A^ne^{i(jq\Delta x)},\ }
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{A^{n+1}}{A^n} = 1-\Delta t \epsilon \gamma. }
Para que o método seja estável, temos que Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Bigg|\frac{A^{n+1}}{A^n}\Bigg| < 1,\ } logo
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Bigg|\frac{A^{n+1}}{A^n}\Bigg| =\Bigg|1-\Delta t \epsilon \gamma \Bigg|< 1. }
Assim, como o termo Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta t \epsilon \gamma } é sempre positivo, temos que Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Bigg|\frac{A^{n+1}}{A^n}\Bigg|<1} independente da escolha de parâmetros ou passo de tempo, logo o método é incondicionalmente estável.
Modelo FitzHung-Nagumo 2D
O sistema de EDP's em 2 dimensões, assumindo uma difusão isotrópica, é dado por
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{\partial v}{\partial t} = D\left(\frac{\partial^2 v}{\partial x^2} + \frac{\partial^2 v}{\partial y^2}\right) + f_N(v) - w }
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{\partial w}{\partial t} = \epsilon\left(v - \gamma w\right) }
Lembrando que nesse formato assumimos Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle I = 0} pois os estímulos não serão constantes no tempo, serão únicos e dados na condição inicial.
Como a equação de recuperação já foi discretizada, e não depende da dimensão do problema, precisamos apenas aplicar o FTCS na equação de Nagumo em 2D. Assumindo Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta x = \Delta y} , temos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{v_{l,j}^{n+1} - v_{l,j}^{n}}{\Delta t} = \frac{D}{(\Delta x)^2} \left[ (v_{l-1,j}^{n} - 2 v_{l,j}^{n} + v_{l+1,j}^{n}) + (v_{l,j-1}^{n} - 2 v_{l,j}^{n} + v_{l,j+1}^{n})\right] + f_{N l,j}^{n} - w_{l,j}^{n}}
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v_{l,j}^{n+1} = v_{l,j}^{n} + \frac{D \Delta t}{(\Delta x)^2} \left[ (v_{l-1,j}^{n} - 2 v_{l,j}^{n} + v_{l+1,j}^{n}) + (v_{l,j-1}^{n} - 2 v_{l,j}^{n} + v_{l,j+1}^{n})\right] + \Delta t f_{N l,j}^{n} - \Delta t w_{l,j}^{n}}
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v_{l,j}^{n+1} = v_{l,j}^{n} + \frac{D \Delta t}{(\Delta x)^2} \left[ v_{l-1,j}^{n} + v_{l+1,j}^{n} + v_{l,j-1}^{n} + v_{l,j+1}^{n} - 4 v_{l,j}^{n}\right] + \Delta t f_{N l,j}^{n} - \Delta t w_{l,j}^{n}}
onde os índices Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle l}
e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle j}
se referem às coordenadas Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle x}
e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle y}
, respectivamente, e o índice Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle n}
refere-se ao tempo.
Vamos verificar as condições de estabilidade do método utilizando os modos de Fourier:
- substituindo Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle v_{l,j}^{n} = A^{n}e^{i(xq_x +yq_y)} = A^{n}e^{i\beta}}
- usando Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle r = \frac{D \Delta t}{(\Delta x)^2}}
- por simplicidade, como fizemos na seção 3.1, vamos linearizar Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle f_{N l,j}^{n} \rightarrow -\alpha v_{l,j}^{n} =-\alpha A^{n}e^{i\beta}}
- por fim, desconsiderando Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta t w_{l,j}^{n}} , temos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle A^{n+1}e^{i\beta} = A^{n}e^{i\beta} + rA^{n} \left[ e^{i((x-\Delta x)q_x +yq_y)} + e^{i((x+\Delta x)q_x +yq_y)} + e^{i(xq_x +(y-\Delta y)q_y)} + e^{i(xq_x +(y+\Delta y)q_y)} - 4 e^{i\beta}\right] -\Delta t \alpha A^{n}e^{i\beta}}
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle A^{n+1}e^{i\beta} = A^{n}e^{i\beta} + rA^{n}e^{i\beta} \left[ e^{-i\Delta xq_x} + e^{i\Delta xq_x} + e^{-i\Delta yq_y} + e^{i\Delta yq_y} - 4\right] -\Delta t \alpha A^{n}e^{i\beta}}
Dividindo os dois lados da equação por Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle A^{n}e^{i\beta}}
temos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{A^{n+1}}{A^{n}} = 1 + r\left[ e^{-i\Delta xq_x} + e^{i\Delta xq_x} + e^{-i\Delta yq_y} + e^{i\Delta yq_y} - 4\right] -\Delta t \alpha}
Sabendo as seguintes identidades trigonométricas:
- Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle e^{-i\theta} + e^{i\theta} = 2\cos(\theta)}
- Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \cos(2\theta) = 1 - 2\sin^2(\theta)}
e aplicando à equação, obtemos
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{A^{n+1}}{A^{n}} = 1 + 2r\left[ \cos(\Delta xq_x) + \cos(\Delta yq_y) - 2\right] -\Delta t \alpha}
![{\displaystyle {\frac {A^{n+1}}{A^{n}}}=1+2r\left[(1-2\sin ^{2}(\Delta xq_{x}/2))+(1-2\sin ^{2}(\Delta yq_{y}/2))-2\right]-\Delta t\alpha }](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/28a4f020eb999eac841b1a75c613278ca0b5e199)
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{A^{n+1}}{A^{n}} = 1 + 4r\left[ \sin^2(\Delta xq_x/2) + \sin^2(\Delta yq_y/2)\right] -\Delta t \alpha.}
Sabemos que a condição de estabilidade por modos de Fourier é obtida quando Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \left|\frac{A^{n+1}}{A^{n}}\right| < 1} , portanto
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \left|1 -\Delta t \alpha + 4r\left[ \sin^2(\Delta xq_x/2) + \sin^2(\Delta yq_y/2)\right]\right| < 1}
.
Como Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 0<\Delta t<1}
e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 0< \alpha <1}
, no pior dos casos os termos de senos ao quadrado são 1, e a condição de estabilidade fica
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \frac{\alpha \Delta t}{8} < r < \frac{2 + \alpha \Delta t}{8}}
.
Resultados
Equação de Nagumo 1D
Para as simulações numéricas foram utilizados os seguintes parâmetros:
- Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \alpha = 0.1}
- Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta t = 0.01,\qquad para\ 0< t < 20000}
- Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta x = 1,\qquad para\ 0< x < 200}
Com isso, dividimos as simulações em dois casos.
Caso I: As simulações foram geradas a partir da definição de uma largura de estímulo estreita Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \ell= 20} . Com isso, variamos a intensidade do estímulo. Nas seguintes figuras, podemos ver as simulações para um estimulo inicial(Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle I} ) menor do que o limiar, igual ao limiar e maior que o limiar, respectivamente, Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle I < \alpha} , Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle I = \alpha} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle I > \alpha} .
Como pode ser visto na Figura 4, quando Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle I=0,05}
, ou seja, menor que o limiar, o sinal rapidamente se esvai.
Para um estímulo inicial igual ao limiar, o sinal também se extingue, porém com um intervalo de tempo maior do que anteriormente.
E, finalmente, quando o estímulo inicial é maior que o limiar, não importa quão maior seja, o sinal é passado ao máximo da função.
Caso II: As seguintes simulações foram geradas a partir da definição de uma largura de estímulo larga Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \ell= 100}
.
Com isso, novamente a intensidade do estímulo inicial é variada.
Para uma intensidade menor que o limiar, novamente o sinal se esvai.
O mesmo acontece quando a intensidade é igual ao limiar. Podemos notar que quando a largura é maior, o sinal se esvai mais lentamente se comparado a uma largura de sinal mais estreita.
Já quando a intensidade é maior que o limiar, o comportamento “tudo ou nada” novamente se mostra presente.
Modelo FitzHung-Nagumo 1D
Para a implementação da simulação do modelo FN em 1D utilizou-se (com Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 0<t<30000} ), Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta x = 1} (com Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 0<x<120} ) e os demais parâmetros foram idênticos àqueles encontrados na ref.[1] [4]. Eles são
Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \begin{cases} \alpha = 0.1\\ \epsilon = 0.005\\ \gamma = 0.0001\\ D = 0.1\\ \end{cases} }
Foram aplicadas condições de contorno nulas nas bordas do intervalo de Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle x} .
Na figura 10 vemos a evolução temporal do potencial elétrico em um ponto da membrana do axônio (Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle x=15} ) quando excitado acima do limiar de potencial. Note que a curva do PA é muito semelhante àquela da na Figura 2, apresentando vários dos aspectos característicos, como a assimetria entre os períodos de polarização (ascensão rápida) e repolarização (decaimento mais lento) e um período refratário, onde o potencial lentamente se recupera em direção do PR. Podemos assim entender a escolha dos valores dos parâmetros Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \epsilon} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \gamma} , que controlam a velocidade de crescimento da variável de recuperação (assim como se pode ver na equação (3)). Experimentalmente, sabemos que o período refratário é muito mais longo do que o período de despolarização [1] , logo precisamos que a intensidade da variável Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle w} aumente muito lentamente. Para isso, escolhe-se valores pequenos de Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \epsilon} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \gamma} , pois caso contrário o potencial da membrana celular não teria tempo de atingir o pico do PA.
A velocidade de crescimento da variável de recuperação também explica a ausência do "tudo ou nada" no PA da figura 10. Na figura 11, vê-se a evolução temporal de um PA com Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \epsilon = 0.001} (5 vezes menor do que aquele da figura 10).
Na figura 11, como a variável de recuperação cresce muito mais lentamente, além de demorar mais tempo para a membrana celular sair do período refratário, vemos que o pico do PA de ação é muito mais próximo do valor máximo. Isso ocorre porque a variável de recuperação cresce mais lentamente, possibilitando que a variável rápida atinja um valor maior antes de começar a diminuir devido à ação de Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle w} .
Nas animações das figuras 12 e 13 vemos a evolução espacial do potencial elétrico com o decorrer do tempo. Na figura 12, o estímulo inicial está abaixo do limiar de voltagem, desta forma ele não gera um PA e a célula volta rapidamente para o seu PR. Na figura 13 o estímulo inicial está acima do limiar, logo um PA é gerado e o pulso elétrico é propagado ao longo do axônio.
Modelo FitzHung-Nagumo 2D
As simulação 2D tinham por objetivo simular a propagação de um estimulo inicial Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle I = 0.2} de Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \ell = 5\times 50} de espessura. Para se aproximar da simetria do problema(axônio como um cilindro por onde o PA se propaga) aplicamos condições periódicas na vertical, e mantivemos as bordas nulas na horizontal.
Os parâmetros adotados para Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \alpha, \epsilon, \gamma, D ,} e Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta x } foram os mesmos da secção 5.2. O Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \Delta t} foi tomado como Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle 0.1 } para uma maior velocidade de processamento.
Como podemos ver o PA se propaga assumindo um front de alta voltagem(despolarização e repolarização) estreito, e logo após uma região mais esparsa(de roxo mais escuro) indicando a repolarização da membrana da célula.
Discussão
Os resultados obtidos pela implementação da equação difusiva de Nagumo são análogos ao comportamento "tudo ou nada" de resposta em uma célula excitável, já que um estimulo acima do limiar levar ao aumento do potencial até um valor fixo. Embora esse valor não atinja o pico de ultrapassagem para todo estimulo inicial que esteja entre o limiar e a despolarização máxima da célula, essa peculiaridade é prevista pelo modelo [5]
Mas outra questão importante de se observar é a forma como diferentes larguras de estimulo inicial interferem na difusão do potencial elétrico na membrana. Um fenômeno que é verificável é que pulsos maiores difundem mais rápido sobre o axônio, já que os efeitos de inversão de campo elétrico na região do estímulo podem ser percebidos nas proximidades mesmo antes do estímulo chegar ali [1].
Quanto a implementação do Sistema FitzHung-Nagumo com potencial difusivo sobre a membrana, vemos que o potencial(nos gráficos de v por t) de ação é gerado com um perfil bem semelhante a um PA convencional de axônio. Para manter o sentido fisiológico escolhemos fazer as simulações para um Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \alpha > 0} [1],que como mencionado na seção 2.3 não consegue reagir a estímulos contínuos, nem após o período refratário, ainda é muito confiável para simular estímulos únicos.
A maioria dos estudos no modelo FitzHung-Nagumo utiliza as soluções oscilatórias decorrentes Falhou ao verificar gramática (MathML com retorno SVG ou PNG (recomendado para navegadores modernos e ferramentas de acessibilidade): Resposta inválida ("Math extension cannot connect to Restbase.") do servidor "https://wikimedia.org/api/rest_v1/":): {\displaystyle \alpha < 0} , mas embora essa abordagem leve a uma gama maior de resultados para estímulo contínuo [5] [4] o sentido fisiológico é prejudicado, principalmente pelo fato de não possuir um limiar [5].
Programas
Cranck Nicolson e FTCS Modelo FitzHung-Nagumo 1D
import numpy as np
import matplotlib
from matplotlib import pyplot as plt
from matplotlib.animation import ArtistAnimation
#Definindo Polinômio de Nagumo
def Pol(u):
a = 0.1
return u*(1 - u)*(u - a)
#Declarando Constantes
L = 100
D = 0.1
dt = 1
dx = 1
r = (D*dt)/(dx**2)
#Definindo função que calcula a equação de recuperação 1D
def FitzHung_FTCS(v, w):
D = 0.1
dx = 1
r = (D*dt)/(dx**2)
L = len(v)
aux = w[:]
for i in range(1, L-1):
aux[i] = w[i] + (r/(D*2))*0.005*(v[i] - 0.0001*w[i])
for j in range(1, L-1):
w[j] = aux[j]
return (w)
#Criando matriz tridiagonal para o método de Thomas
for i in range(L):
for j in range(L):
if i == j:
A[i,j] = 1 - 2*r
if j == i+1:
A[i,j] = r
if j == i-1:
A[i,j] = r
#Definindo função que calcula Equação de Nagumo 1D por método de Thomas
def Nagumo_CN(d,w,A):
L = len(d)
d = np.array(d)
D = 0.1
dt = 1
dx = 1
r = (D*dt)/(dx**2)
aux = np.dot(A, d)
aux[0] = d[0]
aux[L-1] = d[L-1]
for i in range(L):
d[i] = aux[i] + (r*Pol(aux[i]))/(D*2) - (r*w[i])/(2*D) + (r/(2*D))*I[i]
a = (-1*r)*(np.ones(L, dtype = np.float32))
b = (2*r + 1)*(np.ones(L, dtype = np.float32))
c = (-1*r)*(np.ones(L, dtype = np.float32))
c[L-1] = 0
g = [x for x in d]
c[0] = c[0]/b[0]
for i in range(1,L-1) :
c[i] = c[i]/(b[i] - (c[i-1]*a[i]))
for i in range(1,L-1) :
d[i] = (d[i] - (d[i-1]*a[i]))/(b[i] - (c[i-1]*a[i]))
g[L-1] = d[L-1]
for i in range(L-2,0,-1) :
g[i] = (d[i] - c[i]*g[i+1])
return (g)
#calculando o modelo FN
f = np.zeros(L, dtype = np.float32)
w = np.zeros(L, dtype = np.float32)
f[1:11] = 0.2
h = np.zeros(30000, dtype = np.float32)
T = np.arange(30000, dtype = np.float32)
x = np.arange(L, dtype = np.float32)
t = 0
h[0] = f[15]
for m in range(1, 30000):
aux = f[:]
f = Nagumo_CN(f, w, A)
w = FitzHung_FTCS(aux , w)
h[m] = f[15]
t = m*dt
#plot das figuras 10 e 11
ones = np.ones(30000)
zeros = np.zeros(30000)
plt.title('Modelo FN, $\\upsilon \\times t$ ($\ell = 10$, $I = 0.2$)')
plt.xlabel('t')
plt.ylabel('$\\upsilon$')
plt.plot(T, h)
plt.plot(T, ones,'r--', linewidth=0.8)
plt.plot(T, zeros, 'k--', linewidth = 0.8)
plt.savefig('nomedoarquivo.png')
#plot das animações
f = np.zeros(L, dtype = np.float32)
w = np.zeros(L, dtype = np.float32)
f[1:11] = 0.2
x = np.arange(L, dtype = np.float32)
t = 0
n = 1
fig = plt.figure()
ax = fig.add_subplot(1,1,1)
frames = []
plt.title('Model FN, $\\ell$ = 10, I = 0.2')
plt.ylabel('$\\upsilon$')
plt.xlabel('x')
for m in range(1, 10000):
if (t == n):
curve = ax.plot(x, f, 'c')
frames.append(curve)
n = n + 1
aux = f[:]
f = Nagumo_CN(f, w, A)
w = FitzHung_FTCS(aux , w)
t = m*dt
animacao = ArtistAnimation(fig, frames, interval=50, blit=True)
animacao.save('nomedoarquivo.mp4')
FTCS Modelo FitzHung-Nagumo 2D
import numpy as np
import matplotlib
from matplotlib import pyplot as plt
import seaborn as sb
#Definindo Polinômio de Nagumo
def Pol(u):
a = 0.1
return u*(1 - u)*(u - a)
#Declarando Constantes
L = 100
D = 0.1
dt = 1
dx = 1
r = (D*dt)/(dx**2)
#Definindo função que calcula a equação de recuperação 2D
def FitzHung2D_FTCS(v, w):
D = 0.1
dt = 1
dx = 1
r = (D*dt)/(dx**2)
L = len(v)
aux = w[:]
for i in range(1, L-1):
for j in range(1, L-1):
aux[i,j] = w[i,j] + dt*0.005*(v[i,j] - 0.0001*w[i,j])
for i in range(1, L-1):
for j in range(1, L-1):
w[i,j] = aux[i,j]
return (w)
#Definindo função que calcula a equação de Nagumo em 2D como condições periódicas em y
def Nagumo2D_FTCS(v, w):
D = 0.1
dt = 1
dx = 1
r = (D*dt)/(dx**2)
L = len(v)
aux = v[:,:]
for j in range(1,L-1):
aux[0,j] = v[0,j] + r*(v[ L-1 ,j] + v[1,j] + v[0,j-1] + v[0,j+1] -4*v[0,j]) + dt*Pol(v[0,j]) - dt*w[0,j]
aux[0,L-1] = v[0,L-1] + r*(v[ L-1 ,L-1] + v[1,L-1] + v[0,L-2] + 0 -4*v[0,L-1]) + dt*Pol(v[0,L-1]) - dt*w[0,L-1]
for i in range(1, L-1):
for j in range(1, L-1):
aux[i,j] = v[i,j] + r*(v[i-1,j] + v[i+1,j] + v[i,j-1] + v[i,j+1] -4*v[i,j]) + dt*Pol(v[i,j]) - dt*w[i,j]
for j in range(1,L-1):
aux[L-1,j] = v[L-1,j] + r*(v[L-2,j] + v[0,j] + v[L-1,j-1] + v[L-1,j+1] -4*v[L-1,j]) + dt*Pol(v[L-1,j]) - dt*w[L-1,j]
aux[L-1,L-1] = v[L-1,L-1] + r*(v[L-2,L-1] + v[0,L-1] + v[L-1,L-2] + 0 -4*v[L-1,L-1]) + dt*Pol(v[L-1,L-1]) - dt*w[L-1,L-1]
for i in range(1, L):
for j in range(1, L-1):
v[i,j] = aux[i,j]
return (v)
#Função criada para evitar o uso de estruturas booleanas dentro do loop, que torna a simulação mais demorada
def Para_Evitar_Ifs(g):
intervalo = 20
T = g[0]
v = g[1]
w = g[2]
for t in range(T,T + intervalo):
aux = v[:,:]
v = Nagumo2D_FTCS(v, w)
w = FitzHung2D_FTCS(aux , w)
return ([T+intervalo,v,w])
#Criando os espaço e o grid de fotos
x = np.arange(L, dtype = np.float32)
y = np.arange(L, dtype = np.float32)
T = 0
dl = 4
p1 = (dl/2) - 1
p2 = (dl/2) + 1
tamanho = 2*L/dl
x,y = np.meshgrid(x,y)
f, (ax1,ax2,ax3,ax4) = plt.subplots(1,4,sharey=True, figsize=(24,4))
f.suptitle('Pulso Lateral de Tamanho '+str(int(tamanho))+'')
#Declarando condições iniciais e condições de contorno não periódicas
v = np.zeros((L,L))
v[int(p1*tamanho/2)-6:int(p2*tamanho/2),1:5] = 0.2
w = np.zeros((L,L))
#Plotando os 4 primeiros mapas de calor
g = [T,v,w]
graph1 = sb.heatmap(g[1],cbar=True,vmin = -0.3, vmax = 1,ax=ax1)
graph1.set_title('t='+str(g[0])+'')
graph1.invert_yaxis()
g = Para_Evitar_Ifs(g)
graph2 = sb.heatmap(g[1],cbar=True,vmin = -0.3, vmax = 1,ax=ax2)
graph2.set_title('t='+str(g[0])+'')
graph2.invert_yaxis()
g = Para_Evitar_Ifs(g)
graph3 = sb.heatmap(g[1],cbar=True,vmin = -0.3, vmax = 1,ax=ax3)
graph3.set_title('t='+str(g[0])+'')
graph3.invert_yaxis()
g = Para_Evitar_Ifs(g)
graph4 = sb.heatmap(g[1],cbar=True,vmin = -0.3, vmax = 1,ax=ax4)
graph4.set_title('t='+str(g[0])+'')
graph4.invert_yaxis()
plt.savefig('Lateral_1.png')
plt.show()
Referências
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 https://www.ufrgs.br/mnemoforos/arquivos/potenciais2005.pdf Jorge A. Quillfeldt,"ORIGEM DOS POTENCIAIS ELÉTRICOS DAS CÉLULAS NERVOSAS"
- ↑ https://youtu.be/H9yxE9yrH5w%7C A simple spiking neuron model: sodium channels alone
- ↑ 3,0 3,1 3,2 https://tamiu-ir.tdl.org/bitstream/handle/2152.4/60/GARCIA-THESIS-2015.pdf?sequence=1&isAllowed=y Gabriel Perry Natanni Garcia, "NUMERICAL SIMULATION OF THE NAGUMO EQUATION BY FINITE DIFFERENCEMETHOD"
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 https://hal.inria.fr/hal-00998828/document Binbin Xu, Stéphane Binczak, Sabir Jacquir, Oriol Pont, Hussein Yahia. Parameters Analysis of
FitzHugh-Nagumo Model for a Reliable Simulation. 36th Annual International Conference of the
IEEE Engineering in Medicine and Biology Society (EMBC’14), IEEE Engineering in Medicine and
Biology Society, Aug 2014, Chicago, United States. ffhal-00998828 Erro de citação: Etiqueta inválida
<ref>; Nome "PARAMETERS" definido várias vezes com conteúdo diferente - ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 http://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo_model Eugene M. Izhikevich and Richard FitzHugh (2006), Scholarpedia, 1(9):1349., "FITZHUGH-NAGUMO MODEL"